超螺旋结构&张力

-DNA的两条链相互缠绕形成双螺旋结构；双螺旋结构也可以自身相互缠绕，来改变DNA分子的空间构象或拓扑结构(topology)，这就是超螺旋(supercoiling),这种效应类似于一个橡皮圈缠绕自身。超螺旋在DNA分子中产生张力，这样，它仅在无游离端的闭合DNA中产生(否则，游离端通过旋转就能释放张力)；或者，在线性DNA中，当它被蛋白质支架锚定时，就像在真核生物的染色体中一样，它也会产生张力。最简单的没有固定末端的DNA是环状分子。通过比较水平松散的无超螺旋的环状DNA和形成扭转因而形状更致密的超螺旋环状分子，我们就可以发现超螺旋的作用。

正超螺旋&负超螺旋

-超螺旋的结果取决于DNA扭转的方向与双螺旋中两条单链的扭转方向(顺时针)是一致还是相反的。同向扭转产生正超螺旋(positive supercoiling)，这使得DNA链彼此缠绕的更紧，使得每一圈拥有更多碱基对；反向扭转产生负超螺旋(negative supercoiling),这使得DNA链彼此缠绕的松些，这样，没圈的碱基对数就会减少。在空间上，双螺旋结构的两种超螺旋形式都会在DNA中产生张力(这就是没有超螺旋的DNA分子被称之为“松弛”的原因)。负超螺旋使DNA产生张力，这一张力只能通过解开DNA双螺旋来释放，负超螺旋的最严重结果是产生一个两条单链接开的区域(即每圈0个碱基对)。

-DNA拓扑结构的操作是其各项功能活性的核心因素，如重组、复制和转录；也影响着DNA的较高级结构，因为所有涉及双链DNA的合成活性都要求解链。然而，两条链并不是并列排列的，即它们缠绕在一起。因此，解开它们就要求两条链在空间中彼此翻转。
-解开短链的线性DNA没有任何问题，因为DNA末端是游离的，DNA链可以绕双螺旋的长轴翻转来释放任何张力。但是，典型染色体中的DNA不仅特别长，而且还包被蛋白质，用以在很多位点锚定DNA，因此，就功能而言，即使是线性的真核细胞染色体，也不会拥有游离末端。

超螺旋圈

-设想一下，解开一个末端不能随意翻转的分子中的两条链，当从一端拉开相互缠绕的两条链时，将使分子的其他部分缠绕得更紧，而引入一个瞬间的缺口就可以克服这个问题，这样，有缺口的链可以绕完整的链翻转，而缺口可以在此之后被填补。由此，每一次切开和填补反应就释放出一个超螺旋圈。

链环数(L)、缠绕数(W)、扭转数(T)

链环数&拓扑异构体

-闭合DNA分子可以用它的链环数(linking number,L)来标记，即在空间上一条链绕另一条链的环绕圈数。相同序列的DNA可以有不同的链环数，这反映了超螺旋程度的差异。仅链环数不同的DNA分子称为拓扑异构体(topological isomer)。
-链环数有两部分组成:缠绕数(writhing number,W)和扭转数(twisting number,T)。

扭转数

-扭转数(T)是双螺旋结构自身的特性，它反映了一条链相对于另一条链的旋转情况，代表了双螺旋的总圈数，由每圈多少个碱基对决定。对于一个松散的闭合环状DNA而言，其扭转数是总的碱基对数除以每圈所含的碱基对数。

缠绕数

-缠绕数(W)表示双链的轴在空间中所缠绕数，它符合超螺旋的直观概念，但没有确定的相同的量化定义或测定值。对松散分子而言，W=0，链环数就等于扭转数。

L= W+T

-我们常关注链环数的变化(L)，其计算公式如下：L= W+T
这个公式说明，一条DNA链相对于另一条的总的解链变化可以用空间中双螺旋的轴的螺旋变化(W)和扭转双螺旋自身所引起的变化(T)的总效应来衡量。在缺少蛋白质结合或其它限制条件下，DNA的扭曲基本不变，换句话说，对于溶液中的DNA而言，10.5bp/圈的螺旋重复就是一个非常恒定的空间构象。这样，任何的L(链环数的变化)就几乎等同于W的变化，即超螺旋的变化。
-链环数减少，即L为负，则说明该DNA分子引入了不同组合的负超螺旋(W)和(或)处于欠旋状态(underwinding)(T);而链环数增加，即L为正，则说明该DNA分子提高了它的正超螺旋和(或)处于过旋状态(overwinding)。
-我们可以用特定的链环数的变化来描述DNA的状态变化，即σ=L/L0，L0是DNA松散时的链环数。如果链环数的变化都是由于W的变化(也就是说，T=0)，那么，特定的链环数差异就等同于超螺旋的密度。这样的话，σ由L/L0得到，就可以被认为在双螺旋自身结构保持不变时，与超螺旋的密度相对应。
-链环数的重要应用价值在于它是任何一个闭合DNA分子恒定的参量。链环数不会因链的断裂或是重接之外的任何其它变形因素而改变。一个环状分子的T和W可以有不同的组合，但只要链不发生断裂，它们的总数就不会变，即链环数不会变化(事实上，将L分割为W和T，使得在溶液中能允许DNA的后两个参数发生变化)。
-链环数与实际酶的作用相关，酶可以改变DNA的拓扑结构。一个特定的闭环分子的链环数可以通过断开一条或是两条链来改变，即用游离末端的一条链缠绕另一条翻转，并重接断开的末端。当酶起到这样的作用时，它必须以整数倍来改变链环数——这个整数可以用来衡量反应的特性。在细胞中由拓扑异构酶来控制超螺旋的变化。

Main Point

-①超螺旋仅在无游离端的闭合DNA中产生。
-②闭合DNA可以是环状或是线性的，其末端是锚定的，不能自由旋转。
-③每个闭合DNA分子有其链环数(L)，即扭转数(T)与缠绕数(W)之和。
-④只能通过断开或是产生DNA中的连接来改变链环数。

Question

DNA的拓扑结构:也是DNA存在的一种形式。DNA的拓扑结构是指在DNA双螺旋的基础上，进一步扭曲所形成的特定空间结构。超螺旋结构是拓扑结构的主要形式