Root-derived inputs are major contributors to soil carbon in temperate forests

摘要

根系促进土壤碳慢循环的形成，我们对于这种碳流的重要性和控制了解还不够。我们假设，由外生菌根主导树种的根系输入会比内生菌根树种大，而且外生菌根树种输入更多的根系碳在矿质结合碳库。我们设置了13C富集内生长核在6个沿外生菌梯度变化的美国东部森林里。和我们的假设相反的是，AM森林的根系碳输入比外生菌主导的地块高54%，导致了在慢循环库，AM林的矿质结合碳的根源碳输入比ECM林高175%。根源碳输入的数量跟凋落物叶输入和地上净生产量相当。我们的结果表明，由菌根树主导的根源碳根源碳输入可能是森林土壤碳动态的关键。

前言

植物分配了大量的碳到地下，这对土壤碳储存有重要影响。根源碳输入一直被认为控制土壤有机碳的动态，通过促进土壤碳的形成，稳定和周转。根系有潜力增加或减少土壤碳储存。尽管如此，我们对于这些碳流的重要性知之甚少，不同的地下碳输入对地下碳库的稳定性有不同的影响。考虑到土壤碳库在调节全球土壤碳循环和减轻大气CO2的作用，评估地下碳输入、理解根源碳流在异质森林的作用是重要的。

评估植物碳分配到土壤的研究依然很少，之前研究了很多在不同的气候、土壤条件和物种下，植物分配到地下的总碳量。前人的研究揭示 了纬度对地下总碳的分配变化，在北方森林，有65%的总生产力分配到了地下，在热带森林，只有30%。这些模式也反映了土壤肥力的梯度，比如，地下碳量和土壤N:P成负相关。相反的是，Vicca等人发现，地下碳在营养充分的森林更多，这可能是由于低估了养分充分森林里的地下碳流（菌丝部分和根系沉积物极难被量化）。在一个站点，物种间的根系特征可能有差异，会导致不同的碳分配和养分获取。而且，对于植物生产力和土壤C积累之间的线性关系证据不足，导致我们对地下碳分配的理解不足。地下碳分配在土壤C累积方面对于理解植物群落在生态系统碳循环和对气候反馈方面十分重要，而我们尚不能测量。

植物分配到土壤的碳流包括根系和与根系共生的真菌周转，以及根际沉积（脱落的根细胞，主动或被动的分泌物），对这种碳流进行准确的定量估计具有挑战性。通常来说，根系周转通过连续取芯法或微根管法进行评估，根际碳流用质量平衡法估计。根系分泌物能够通过原位试管法直接测量，活的根系被挖出来然后原位收集分泌物。然而，这些方法在时间资源集中，我们需要一种更简单的、时间集成的方法来评估根源碳在土壤的输入。同位素内生长芯法利用了13C在C3、C4植物之间的不同（他们生长的土壤），提供了一种定量评估根源碳输入的方法。和传统的方法相比，同位素内生长芯法提供了一种用于评估根源碳输入的更好的方法。

树和菌丝的共生已被证明是一种综合的植物功能特征，将树和土壤联系起来。在温带森林，与树共生的通常由两种菌根菌：丛植菌根和外生菌根。理论上不同菌根植物的特征不同，会导致不同的地下碳分配模式。前人在温带森林的工作表明，AM树种倾向于分配C去根系，而ECM树种更依赖于菌丝繁殖来获取营养。在根系生产和地下碳分配方面菌根类型的不同可能对土壤碳储存有不同的影响。例如，AM而不是ECM植物促进土壤碳的分解，在根系和菌同时存在时会有一个更大的土壤碳损失。然而，土壤建模研究表明，ECM区域比AM区域有更大的根际沉积，这也许能解释为什么ECM主导的森林拥有更大的土壤C流失。因此，我们仍然不能揭示，植物菌根类型是如何影响根源土壤碳模式，以及地下总碳输入所反应的根系生产模式。

这里有证据表明，植物菌根类型也能预测土壤有机质的形成模式。生物组织的快速腐烂促进了菌丝的活动，包括菌丝生产和周转。反过来，这些菌丝腐烂的产物通过形成砂砾和黏粒，对土壤碳库的慢循环有不成比例的贡献。于是，在AM系统（特征是快速腐烂）测量到了比ECM系统更多的矿质结合有机质。这个模式表明，植物菌根类型在决定土壤碳稳定方面很关键。然而，大多数记录这些模式的实证和理论工作，都以AM树和ECM树凋落物质量不同为前提。这和根系主导土壤碳慢循环的研究相反。因此，调查菌根树是否主导地下碳输入，是否对MAOM形成模式的贡献有所不同是十分重要的。

综上，我们测量了在六个ECM树呈梯度增加的森林里的九个样地，总的根源土壤碳积累和根系生产量。我们问1）根源土壤碳积累的大小是多少。2）根源碳累积在ECM树呈梯度变化的森林里是如何变化的3)什么是影响地下碳输入形成矿质结合有机碳的关键？我们假设:ECM主导的森林会比AM主导的森林有更大的根源碳输入，土壤碳在收到更大的输入后会促进更多的矿质结合有机碳积累。利用同位素内生长芯技术，我们发现根源碳年输入量和地上部年净生产量相媲美，AM主导的森林比ECM主导的森林有更大的根源碳积累。在AM主导的森林比ECM主导的森林有更大的矿质结合有机碳，这证明了，菌根类型的不同影响地下碳输入，影响土壤碳的稳定模式。

结果

6个温带森林，外面量化 总的根源碳积累和54个跨越AM和ECM树主导的样地的根产量。我们发现，总根源土壤碳和MANM碳在AM主导样地更大，而根产量在ECM样地更大。重要的是，年根源碳积累比地上凋落物总碳输入还大，在数量上可以和净生产量相媲美。这强调了常常被忽视的根源碳在生态系统碳储藏中的重要性。

讨论

利用同位素内生长芯技术，我们量化了在6个ECM树主导沿梯度变化的温带森林的根源碳积累和根系产量。我们发现，根源碳积累不能反映根系生产，AM主导的森林有更大的根源碳而ECM主导的样地有更大的根系产量。我们也揭示，和ECM样地相比在AM样地有更大的MAOM根源输入。最后，我们的结果强调根源碳输入的巨大数量，强调了植物-土壤碳流特征，在理解树群落组成对生态系统碳循环的影响有重要作用。

在我们的研究中，根系生产不能 预测根源土壤碳，真菌产量在ECM地块明显更大。更大的根系或真菌产量可能不能解释在AM样地的更大的根源碳积累。重要的是，我们是在两年后测量的土壤根源碳，包括根际的所有根系和真菌。根际的数据没有那么丰富，但是，先前的工作发现这种流在ECM地块更大或者在不同菌根类型间相似。最后，我们的两库混合模型解释了每个芯内的土壤碳变化。这最大限度地减少了启动中菌根类型差异对我们对根源性 C 的估计的影响。因此，不太可能观察到根源碳土壤碳积累的多样化在不同菌根类型主导的根系生产或根际中出现。

AM土地上更大的根源碳叶反应了菌根共生在土壤有机质形成的不同途径。ECM植物倾向于向土壤中有机层活颗粒碳库积累，有证据证明，AM系统转换更多的根源碳到矿质结合物，而且我们的结果也支持这一观点。AM输入的更快分解导致更多的微生物生产，这对MAOM的形成很重要。MAOM循环慢，能够保护C免受微生物分解，这也许能解释AM土地比ECM土地在整个土壤和MAOM里，有更多的根源碳积累。我们的内生长芯控制了土壤差异，因此，由土壤因素导致的微生物和土壤碳循环动态差异最小化。然而，土壤碳循环也被不同植物和微生物特性所驱动，可以促进土壤碳的聚合和稳定。例如，AM真菌会生产一种促进聚合的氨基酸，ECM真菌有更大的氧化酶功能去分解有机物。根源碳和ECM主导之间的关系可能会影响不同菌根类型之间化学输入的不同，还有他们分解有机质获取养分的能力。

森林根源碳积累很少被量化，我们的评估和先前利用同位素内生长芯的研究相似。我们研究的所有地块，根源土壤碳平均199 g m-2 y-1.在一个ECM主导的树龄为130年的老森林，Martinez 等人估计根源碳输入大概303 g m-2 y-1，Panzacchi 等人的估计大概是309 g m-2 y-1在一个硬木种植园。还有，在这片区域根源碳输入大概是净生产力的40%-70%。在我们的6个温带森林，我们发现根源碳的范围是净生产力的74%-157%。我们的初级生产力估计可能偏小，胸径小于10㎝的林下树木我们没有估计，有一些树在实验期间死去。年根源碳输入积累仍然比凋落物流要大。这强调了地下土壤碳输入的相对重要性，表明，假设落叶通量是土壤碳动态的主要驱动因素，可能低估了根动态的重要。

总而言之，我们的结果表明，根源碳土壤输入是一个巨大的，受地域和菌根类型的影响。重要的是，我们展示了直接的证据证明不同植物的菌根类型影响土壤碳的形成。准确的预测生态系统土壤碳循环和土壤表层模式取决于提高从植物到土壤碳库的地下碳流的质量。我们的结果表明，更好的估计根和菌对土壤有机质库的贡献是未来更好的理解植物物种如何转变影响系统系统C循环的现在和未来的需要。