文献阅读1:菌根网络相关

开个很随意的记录贴来监督自己读读书(因为要写论文了,得关注一下论文,教材先暂停_(:з」∠)_

2020年4月27日22:56:32

论文。估计读几天。标题最后三个词是法语,翻译软件说是“危险的联络员”?

这篇文章去年读了一小段。这几天为了写论文,重新捡出来。重点关注AMF菌根真菌介导的植物竞争。

1. 菌根网络的形成

根据菌根类型的不同,大致上可以分为两类主要的菌根网络,外生菌根网络和内生菌根网络,当然也存在混合菌根网络的现象:也即同一株植物同时被内生和外生两种菌根共生,这样的双中共生中枢植物在自然界应该很常见,其生态意义值得考察(也有文章,待读)

对于内生菌根(主要关注丛植菌根Arbuscular endomycorrhizal, AM))来说,目前公认的网络形成机制有两个,一个是反复侵染,一个是菌丝融合。几乎所有的菌根真菌都没有很强的特异性,这意味着一株菌根真菌可以同时识别多个完全不同的植物,那么菌丝蔓延中接触到其他植物的根、完成共生过程之后,就可以在不同的植物个体(甚至不同植物物种)之间建立起菌丝网络连接,这样的链接一般认为是可以广泛存在的,所以称之为Common mycorrhizal networks(CMN)。而另外一种机制则是两株菌根的菌丝之间发生菌丝融合anastomosis,这个过程中两个菌丝末端相互识别之后开始融合,细胞质发生连通,成为一个整体。这种机制因为被认为只能在相近的物种/基因型之内发生,所以似乎没有那么普遍,但是依然值得关注。

2. 生态影响

菌丝网络的连接效应有很多潜在的生态影响,因为目前观点认为这种菌丝网络是不同植物地下物质交换的重要通道,冠以菌根高速路的名称。随着物质交换,营养物质、信号分子也在传播,从而引发竞争、互利合作等多种潜在的物种互作。

目前研究比较确切的有物质交换。CNP三种元素为主的物质研究最多。但是这些研究的结果在AM构建的CMN上都比较模糊。虽然能证明物质在植物间的交流,但是没法确切表明物质是有明确流向的。也就是说,我们已知植物会给真菌有机碳作为食物(目前证明并不是供给糖类而是脂肪酸),但是也有很多证据表明植物可以从菌丝中获取有机碳。这样的交流是频繁发生的,但是参与网络连接的植物之间交流似乎是随机而且均匀的,没有检测到净流量(即一方给出更多)——而这种现象在外生菌根介导的网络中有更明确的证据。

养分交换中一个非常反常识的现象出现在氮元素交换上。我们以前假想的美妙场景是固氮植物通过菌丝网络和非固氮植物连接后会慷慨解囊,将自己生产的氮素供给给非固氮植物——这种情况有实验证据支持。但是还有实验证据发现了相反的情况:固氮植物反而从非固氮植物处抢走更多的N——N净流量是从非固氮转移给固氮。这就让人开始猜测,也许固氮植物有更高的N需求(似乎也确实如此,豆科植物的种子蛋白含量高的离谱),所以它们在漫长的演化中不舍得抛弃固氮这种实际上对于植物来说代价很大的共生机制。也就是说,固氮是这些植物救济解渴的手段,而不是富裕炫耀的资本。反过来,拒绝使用固氮机制的植物可能对氮素的需求天然的就少一些,所以也能耐受氮素不足的情况。因而,当两者被菌丝网相连时,反而欲求不满的固氮植物会从清心寡欲的非固氮植物处偷走资源。

【问题:】1. 证明验证这个固氮植物和非固氮植物的竞争是不是真的像推测的那样?怎么设计实验呢?2. N素从固氮植物传出的转移是怎么做到的?这其中什么物质在参与交流转运?

活体植物之间通过网络来交换的磷元素非常微小,占比只有0.1%-0.3%。但是植物利用菌丝网络从死亡植物遗体中搬走P元素却有很大的比例(这个原始文章想找来看看,有点酷hhh)

除了物质交换,菌丝网络还有可观的潜力来调节植物竞争。一个很想当然的模型就是不同植物和菌根合作的强度不同而产生了“剥削”:沟通网络连接的两个植物其中一方投入更多有机物给菌丝,菌丝发展壮大吸收更多无机盐和水分,但是却被另外一方吸收能力更好的植物掠夺了资源。这就像是借花献佛,后者利用前者投入的资源培养的菌丝来壮大自己的力量,而产生了竞争上的不平衡。这样的不平衡设想似乎会非常常见,但是确切的实验证据不足。这种场景似乎会在入侵植物中料见,因为入侵植物一般具有强烈的资源掠夺能力,那么相应的,入侵植物既有可能从本土植物的共用网络中掠夺更多资源。

【问题:】生态关系除了物质转运,和投资掠夺,还有其他可能么?(暂时不考虑诸如化感物质转运这样的信号参与的机制,目前实验用材也没有化感现象)

尽管这些机制分析起来一套一套的,但是真的落实到适合度这个评价指标上,菌丝网络到底有多大贡献实在是难以衡量。这其中牵涉的因素过于庞杂...

2020年4月27日23:47:09

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