参考学习自公众号：细胞全能型与再生
玉米雄穗每个分支上有多个小花，每朵小花又包含一朵较大的上位花和一朵较小的下位花。通常上位花比下位花在发育进程上早一天。每朵上/下位花分别含三个花药，每个花药都含四个子囊，这四个子囊由连接细胞和中央花丝维管束相连（图1中白色所表示细胞），形成横截面类似于蝴蝶状的漂亮结构。
玉米每个花药子囊/花药室都由内部发育中的花粉和外部支持花粉发育的体细胞组成。
玉米和其他植物的雄蕊发育遵循一个典型的发育程序，包括细胞分裂、分化和细胞死亡程序。四个花药室几乎同时由雄蕊原基产生，由L1来源的细胞形成花药外层，而未分化的L2来源细胞包含在L1 层细胞内部。减数分裂前的孢原细胞（AR，archesporial cells）分化于L2细胞，随后L2层细胞分化成两个不同的细胞层，即次生壁层（secondary parietal layer）和内皮层（endothecium）。
次生壁层（secondary parietal layer）向斜方向分裂，形成绒毡层（tapetal ）和中间细胞层（middle cell layers）。绒毡层作为护理组织，为花粉发育提供营养等物质[13,14]，而中间层的功能尚不清楚。
总结：这里有三层
AR在分化为花粉母细胞（PMC；也称为小孢子母细胞 pollen mother cells ）之前经历了短暂的增殖和成熟期。
玉米花粉发育过程可以分为两个阶段：小孢子发生和雄配子体发生，小孢子发生始于雄蕊原基细胞的有丝分裂，终止于小孢子母细胞减数分裂产生小孢子。初生造孢细胞经过有丝分裂生成花粉母细胞，花粉母细胞启动减数分裂，产生四个单倍体小孢子，随着胼胝质壁解体，小孢子（单核花粉）被释放出来。（1-7）
雄配子发生始于释放的小孢子，终止于精细胞的形成；极化后的小孢子经过一次特殊的不对称有丝分裂，产生一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞（二核花粉）。生殖细胞则进入第二次有丝分裂，产生两个精细胞，完成雄配子体发生，此时是三核花粉。
玉米花药/花粉发育包括四个主要的发育事件。阶段I：孢原细胞特化，此时期L2层一部分细胞开始特化成孢原细胞；（1-3）
AR在分化为花粉母细胞（PMC；也称为小孢子母细胞 pollen mother cells ）之前经历了短暂的增殖和成熟期
。每个发育阶段均由不同的基因控制（图3B）。当这些基因突变的时候，往往会造成花药某类细胞发育异常（图3C），间接或直接引起花粉发育异常。
总结的有点乱，因为上面是不同文献翻译的，下面用自己的话简单概括下：
L2区域的部分细胞形成孢原细胞，然后这些孢原细胞经过不断的分裂和成熟，最终分化成花粉母细胞。在这个过程中另一部分L2细胞分化成次生壁（后面分化成绒毡层）和内皮层。
绒毡层发育的同时，花粉母细胞经历两次减数分裂形成单核花粉粒
单核花粉粒经历两次有丝分裂形成三核成熟花粉粒（每个花粉粒你们最终有两个精细胞，一个营养细胞），在此阶段，绒毡层、中层和内皮层逐渐凋亡，在产生成熟花粉粒后，几乎只剩最外层的表皮，花药开裂，花粉散出
玉米开花时，胚珠中的胚囊和花药中的花粉粒都已成熟，雄穗花药破裂散出大量的花粉。花粉借助风力传到花丝上的过程称为散粉。花粉发芽形成花粉管进人子房达到胚囊，（这个过程中营养细胞提高各种营养）放出两个精子，一个精子与卵细胞结合，形成合子，将来发育成种子的胚;与此同时，另一个精子与两个极核中的一个结合再与另一个极核融合成一个“胚乳细胞核”，将来发育成胚乳。据研究，给花丝授以大量花粉，还能促进花粉粒的萌发和花粉管的伸长。所以，实施人工辅助授粉和多量花粉授粉，是提高玉米结实率的有效措施之一。
花药角质层和花粉外壁是花药发育和受精的两大障碍。覆盖在花药外表面的花药角质层含有角质和蜡（图4B）。花粉外壁，发生在花粉的外表面，其主要成分是极不溶性的孢粉素，它可能由脂肪酸和酚类化合物等脂肪衍生物构成（图4D）。花药壁最里面的绒毡层被认为是营养物质和酶合成的地方，绒毡层合成的小分子物质（如各类脂肪酸、胼胝质、蜡质等）可以通过转运体和称为Ubisch体的特殊结构转运到花药和花粉的表面（图4C），对于花药和花粉正常发育至关重要，若这个转运过程受阻，则花粉外壁和花药外壁角质层不能正确形成，通常会造成花药发育异常和花粉不能正常成熟。
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