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在文人墨客的笔下，秋天的落叶常常成为“悲秋”情感的象征，如唐代诗人贾岛的名句“秋风生渭水，落叶满长安”，生动描绘了秋风席卷落叶的景象，营造出一种萧瑟的氛围。然而，这看似寻常的落叶景象，实际上是由植物激素的精密调控所引发。
20世纪60年代初，研究人员在即将脱落的棉铃果实中发现了脱落酸这一重要的植物激素，随着对脱落酸的研究越来越多，脱落酸神秘的面纱也逐渐被揭开，人们发现它不仅能够调控植物生长发育，还参与了植物应对生物和非生物胁迫的响应策略。
目前对于脱落酸的研究主要集中于：脱落酸的生物合成和分解、脱落酸的运输、脱落酸信号传导以及脱落酸的功能，下面小瑞将通过这四个方面为大家介绍脱落酸。
一、脱落酸的生物合成和分解
ABA的生物合成和分解代谢决定细胞中的ABA水平，从而决定ABA信号的强度。
01、脱落酸合成
脱落酸合成间接途径（高等植物）：以MEP（甲基赤藓糖醇磷酸）为起始原料，经过复杂步骤合成重要中间体ꞵ-胡萝卜素，随后ꞵ-胡萝卜素再通过一系列氧化、环氧化、异构化等步骤合成关键中间体黄氧素，黄氧素经过两步氧化最终生成脱落酸。
糖基水解（脱落酸释放）：ABA-葡萄糖酯也可以通过β-葡萄糖苷酶（βG）的作用快速释放ABA，从而调节细胞内局部的ABA浓度。
02、脱落酸降解
羟基化：脱落酸在细胞色素P450单氧酶（CYP707A）的作用下生成8′-羟基-ABA，产物8′-羟基ABA在植物体内自发的异构化生成红花菜豆酸。红花菜豆酸在ABH1酶的作用下最终生成二氢红花菜豆酸。
糖基化（脱落酸储存）：在葡糖基转移酶(UGTs)催化下，游离态ABA上的羧基与葡糖基共价结合形成ABA葡糖基酯(ABA-GE)，从而失去活性。
红色标记为酶。ZEP：玉米黄质环氧化酶；NSY：新黄质合酶；NCED：9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶；XD：黄氧素脱氢酶；ABAO：脱落醛氧化酶；CYP707A：ABA 8'-羟化酶；ABH1：红花菜豆酸还原酶1；ABAGT：ABA葡糖基转移酶；βG：β-葡糖苷酶。酶的抑制剂用蓝色表示。(+)-9'-AABA：(+)-9'-乙炔-ABA；AHI4：ABA 8'-羟化酶抑制剂4；(+)-8'-MABA：(+)-8'-次甲基-ABA；NDGA：去甲二氢愈创木酸；SLCCD13：类倍半萜类胡萝卜素裂解双加氧酶抑制剂13。
二、脱落酸的运输
研究发现，植物中同时存在ABA的短距离和长距离运输过程，包括根和叶片中ABA的局部分布，以及根-茎尖、茎尖-根、叶片-种子等的长距离运输。分子层面上ABA 在细胞和组织之间通过 ABCG 转运蛋白、NRT1/PTR、MATE-DTX 和 AWPM-19 家族蛋白等进行运输。由于脱落酸的运输机制还未彻底明了，近年来ABA的运输过程也受到越来越多的关注。
2021年发表于Science Advances（IF=11.7）的一篇题为“Leaf-derived ABA regulates rice seed development via a transporter-mediated and temperature-sensitive mechanism”的研究论文。研究人员通过正向遗传学研究技术在水稻中发现了一个具有转运脱落酸功能的蛋白DG1，突变体dg1颖果中ABA含量显著低于野生型。基于此研究人员通过一系列遗传、生理、生化和脱落酸同位素标记等实验证实了颖果中ABA来源于叶片，并阐明了DG1蛋白调控ABA长距离运输的分子机制（如图2）。
DG1蛋白将叶片合成的ABA运输至韧皮部，然后ABA在韧皮部随着蒸腾流到达大维管束（EVB），再从大维管束通过未知的转运蛋白将脱落酸转移至薄壁细胞。在薄壁细胞中，脱落酸再次被DG1蛋白及其他次要的ABA转运蛋白运输到分散维管束（DVB）和茎部。在茎部中ABA随着蒸腾流到达颖果基部（颖轴）区域，在这里DG1将ABA转移到颖果。叶源ABA到达颖果后，直接激活淀粉合成必需基因的表达，从而调节种子发育。该系统的运输效率随温度升高而提高。
三、脱落酸信号传导
在脱落酸的作用下ABA受体（PYR/PYL/RCAR）与A 组2C 类蛋白磷酸酶（PP2C）结合，并抑制PP2C活性，从而导致被PP2C抑制的激酶例如亚类Ⅲ蔗糖非发酵-1-相关蛋白激酶2（SnRK2）活化（如图3）。
其中SnRK2的靶点主要有2种类型，包括膜通道蛋白和转录因子。膜通道蛋白包括慢阴离子通道1（SLAC1）、拟南芥钾通道1（KAT1）和NADPH 氧化酶呼吸爆发氧化酶同源物F（RBOHF）。转录因子包括含有碱性亮氨酸拉链（bZIP）结构域的转录因子，例如ABF、AREB 和 ABI5。
2021年发表于Nature Communications（IF=16.6）的一篇题为“Initiation and amplification of SnRK2 activation in ABA signaling”的研究型论文中，为研究脱落酸信号传导中SnRK2的激活起始和扩增机制。研究人员构建了新的B2和B3亚组RAF的多突变体材料。随后通过B2和B3亚组RAF多突变体OK100-nonu和snrk2.2/3/6三突变体以及pyl多突变体进行ABA敏感性实验、高浓度ABA处理下萌发和生长研究，以及气孔运动、生长发育、胁迫应答等方面表型研究以及SnRK2激活研究中。确认B2和B3亚组RAF是ABA信号途径中的核心组分，并建立了ABA信号的激活-扩增机制模型（如图4）。
左图：在正常的生长情况下，PP2C结合并通过去磷酸化抑制SnRK2活性，由于未受到胁迫，此时B2和B3亚组的RAF仅具有基础水平的磷酸化和活性，其功能是维持SnRK2活性和ABA信号传导。
中图：在ABA存在且未收到胁迫的情况下，ABA与ABA受体PYR/PYL/RCARs（PYL）形成复合物，该复合物结合并抑制PP2C活性，此时PP2C结合的SnRK2被释放，SnRK2被基础活性的RAF酶迅速磷酸化并激活，从而启动ABA信号传导。另外，在胁迫条件下RAF还通过一种未知的机制被激活，此时其磷酸化和活性水平升高。
右图：活化的SnRK2可以自身磷酸化，进一步增强其活性，也可以相互磷酸化，从而激活更多的 SnRK2 分子，扩大ABA信号的响应范围，同时活化的SnRK2可以磷酸化下游底物，从而调控ABA响应基因的表达。
四、脱落酸的功能
脱落酸在植物体内具有多重功能，最显著的作用是在调控植物生长发育和植物对非生物胁迫应答中的反应，如在维持种子休眠进而抑制种子萌发、营养生长、芽体眠、气孔运动、胚胎成熟、叶片衰老、盐胁迫、低温胁迫、渗透胁迫。下面小瑞通过两篇优质文献来为大家介绍脱落酸的功能。
01、种子萌发
2023年发表于Plant Communications（IF=9.4）的一篇题为“ABI5-FLZ13 Module Transcriptionally Represses Growth-related Genes to Delay Seed Germination in Response to ABA”的研究论文中研究人员通过蛋白标记技术获得了ABI5的邻近蛋白组，从中鉴定到一个全新的ABI5互作蛋白FLZ13。
功能分析发现，FLZ13正向调控ABA信号转导。转录组分析发现ABI5和FLZ13共同调控大量ABA抑制基因的表达。进一步的遗传分析表明，ABI5和FLZ13在功能上部分相互依赖，共同调控ABA响应和ABA抑制基因的表达。
研究揭示了ABI5调控种子萌发和幼苗早期发育的转录调控机制和FLZ13蛋白的生物学功能（如图5）。
该研究成果有助于我们进一步理解ABA抑制植物生长发育的功能和分子机制，为基于ABA信号途径的植物遗传改良提供理论依据。
在适宜条件下种子发芽后，ABA 水平和 ABI5 活性降低，减少对下游生长相关基因的抑制，促进正常发芽和幼苗建立。如果发芽的种子暴露在不利条件下，增加的 ABA 会激活 ABI5，而 ABI5-FLZ13 模块会抑制生长相关基因的转录以阻止幼苗建立。
02、非生物胁迫
2024年发表于期刊Journal of Hazardous Materials（IF=12.2）的一篇题为“Ammonium mitigates cadmium toxicity by activating the bZIP20-APX2/CATA transcriptional module in rice seedlings in an ABA-dependent manner”的研究论文，作者通过分析不同施肥（硝态氮和铵态氮）下水稻根部的长度、镉含量、过氧化物、ABA生物合成基因水平以及ABA含量（维百瑞检测为该研究提供ABA含量检测服务），发现铵态氮可以促进ABA合成、缓解镉毒性并增加对镉耐受性。
通过转录组学筛选ABA下游表达上调的转录因子，研究人员认为OsbZIP20可能是关键转录因子，接着借助蛋白互作和遗传转化技术研究OsbZIP20互作的蛋白，发现OsbZIP20直接结合并激活了抗氧化相关基因。此外还发现OsSAPK9对OsbZIP20的磷酸化是实现其转录激活功能的关键步骤，且磷酸化的OsbZIP20能更有效地激活下游抗氧化基因的表达。最后，利用蛋白互作和遗传转化技术寻找OsbZIP20的互作蛋白，解释了NH4+缓解Cd2+毒性的分子机制（如图6）。
五、小瑞总结直通车
ABA 是调控种子发育、休眠、萌发以及脱水耐性的重要激素，也显著地影响种子的产量、质量和幼苗形成。自1960年以来，ABA的代谢、生理作用和信号传递就得到了广泛研究。本文对脱落酸的生物合成和分解、运输、信号传导以及功能四个方面进行了介绍，从中可以发现，尽管近年来脱落酸研究领域已取得了重要的突破，但仍然有一些重要的机制问题尚不清楚。希望这篇文章能够为大家了解脱落酸、拓宽脱落酸的研究思路提供帮助~
六、项目介绍：脱落酸检测
脱落酸广泛参与植物生长发育和植物对非生物胁迫和生物胁迫的响应，因此脱落酸的检测是非常重要的。但其在植物体中脱落酸含量非常少，且干扰较多，这使得脱落酸的检测十分困难。
维百瑞检测建立了一种基于LC-MS/MS平台的植物激素分析方法，精准检测脱落酸含量。通过高效的样品预处理技术对植物激素进行富集、纯化，结合高效液相色谱(HPLC)出色的分离能力和串联质谱(MS/MS)的高选择性，可有效降低复杂的样品基质对检测的干扰，进而提高植物激素的检测灵敏度，确保分析结果的可靠性。
参考文献：
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3. Kong Chen,Guo‐Jun Li,Ray A. Bressan, et al. Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants. Journal of Integrative Plant Biology. 2020;62 (1):25-54. doi:10.1111/jipb.12899
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