在高温、干旱的环境中，大多数植物会陷入“两难”：打开气孔吸收CO₂进行光合作用，会导致水分大量流失；关闭气孔保住水分，又会因CO₂不足而让光合效率骤降，甚至启动耗能的光呼吸。但有些植物却能在逆境中“逆势生长”——玉米、甘蔗能在热带强光下高产，仙人掌、芦荟能在沙漠中存活数月，它们的秘密，就藏在两种特殊的光合作用辅助策略里：C4途径与CAM途径。
很多人会误以为C4和CAM是两种全新的碳固定方式，其实不然。它们本质上都是卡尔文循环（植物最基础的碳固定途径，又称C3途径）的“配套优化工具”，核心使命只有一个：通过特殊机制浓缩CO₂，让负责碳固定的核心酶RuBisCO“专心干固定碳的活”，避开光呼吸的消耗，在保水分和保光合之间找到平衡。二者的最大区别，在于“浓缩CO₂”的方式不同——一个靠“空间分工”，一个靠“时间管理”。
C4途径：分工协作的“高效生产者”
C4途径又称哈奇-斯莱克途径，名字里的“C4”，源于它初次固定CO₂后生成的是四碳化合物（草酰乙酸、苹果酸等）。这种途径的核心优势是“空间分离”，简单说就是植物体内的两种细胞分工合作，高效完成CO₂的浓缩与固定，就像一个“流水线工厂”。
拥有C4途径的植物（比如玉米、甘蔗），叶片有种特殊的“花环结构”：外层是紧密排列的叶肉细胞，内层是围绕着维管束的维管束鞘细胞，两层细胞各司其职、无缝配合。
白天，当阳光充足时，叶片气孔正常开放（和普通植物一致）。叶肉细胞就像“CO₂捕捉员”，通过一种对CO₂亲和力极强的酶——PEPC，快速捕捉空气中的低浓度CO₂，将其固定成四碳化合物。这些四碳化合物不会直接参与最终的碳固定，而是像“CO₂运输车”一样，快速运输到内层的维管束鞘细胞中。
到了维管束鞘细胞，四碳化合物会“释放”出高浓度的CO₂，此时这里的CO₂浓度能达到外界的10~20倍。在高浓度CO₂的“包围”下，核心酶RuBisCO只会专心催化羧化反应，几乎不会触发光呼吸。这些CO₂最终通过卡尔文循环，被转化为糖类，完成真正的碳固定。
这种“分工协作”的模式，让C4植物在高温、强光、半干旱环境中拥有极高的光合效率——它们的光合速率是普通C3植物的2~3倍，生物量积累快，还能有效减少水分流失，因此成为热带地区草原和农田里的“优势物种”，也是我们餐桌上重要的高产作物来源。
CAM途径：精打细算的“极端生存者”
如果说C4植物是“高效生产者”，那CAM植物就是“极端生存者”。CAM途径全称景天酸代谢途径，常见于仙人掌、芦荟、菠萝、昙花等植物，它们大多生长在沙漠、岩石缝隙等极端干旱的环境中，生存的核心诉求是“保住水分”，光合效率则退居其次。
CAM途径的核心优势是“时间分离”——它不需要两种细胞分工，而是让同一个叶肉细胞在白天和夜间完成不同的工作，就像植物给自己制定了一套“错峰作息表”，以最大化减少水分消耗。
夜间，气温降低、蒸腾作用减弱，CAM植物会悄悄打开气孔，吸收空气中的CO₂。此时，叶肉细胞中的PEPC酶同样会将CO₂固定成四碳化合物（主要是苹果酸），但这些四碳化合物不会被运输，而是直接储存到细胞内的大液泡中，就像存进“CO₂仓库”，等到白天再取用。
白天，气温升高、蒸腾作用变强，CAM植物会彻底关闭气孔，牢牢锁住体内的水分。与此同时，液泡中的苹果酸会被运到细胞质中，脱羧释放出高浓度的CO₂，供RuBisCO催化卡尔文循环，完成碳固定。整个白天，植物仅凭夜间储存的CO₂进行光合作用，虽然光合速率极低（仅为C3、C4植物的1/5~1/3），但能在极端干旱中保住性命，堪称“以慢求存”的典范。
也正因为这种“精打细算”的策略，CAM植物的水分利用效率达到了植物界的天花板——是普通C3植物的5～10倍，C4植物的2～3倍，这也是它们能在沙漠中长期存活的关键。
同源不同路：两种策略的共性与差异
尽管C4和CAM途径的运作方式截然不同，但它们有着共同的“出身”和使命：二者都不是独立的碳固定途径，最终都要依赖卡尔文循环完成从CO₂到有机碳的转化；都依赖PEPC酶捕捉低浓度CO₂，再通过脱羧释放高浓度CO₂，抑制光呼吸；本质上都是植物为应对地球大气CO₂下降、氧气升高、干旱高温等环境压力，演化出的适应性策略。
而它们的差异，本质上是由“生存优先级”导致的不同：C4途径偏向“效率优先”，通过空间分工在半干旱、高光环境中最大化光合效率，适合快速规模化生长；CAM途径偏向“生存优先”，通过时间分离在极端干旱环境中保住水分，牺牲效率以换取生存。
更有趣的是，这两种策略都是植物“趋同演化”的结果——C4途径至少独立演化出60次以上，CAM途径至少独立演化出30次以上。许许多多不同科属的植物，为了适应相似的逆境，不约而同地走出了两条不同的“光合生存路”。甚至有些植物（比如冰叶日中花），还能根据水分条件在两种途径间切换，拥有“双重生存技能”。
结语：植物的逆境智慧
从玉米的高效光合到仙人掌的耐旱生存，C4与CAM途径背后，是植物亿万年精妙演化的结晶。它们没有改变最基础的卡尔文循环，却通过简简单单的“空间分工”或“时间管理”，解决了C3植物的生存痛点，在不同的逆境中站稳了脚跟。
这些看似微小的代谢调整，不仅塑造了地球上多样的植物群落，也为人类提供了重要的启示——无论是高产的C4粮食作物，还是耐旱的CAM观赏植物，它们的光合策略，都在悄悄告诉我们：适应环境，从来不是“颠覆重来”，而是在现有基础上，找到最适合自己的生存方式。
而过去一些年里，科学家已经对几种C4植物、CAM植物的基因组进行了测序。目的在于通过基因工程，开发更高效更节水的粮食新品种。
