随着文章的发表（Zhenhua Shi, Lingmin Wang, Yingrong Zhang, Zhen Yu.Bidirectional electrotropism of wheat root.The plant journal, https://doi.org/10.1111/tpj.70303），从能流进化论这个概念的提出，到理论的创立，即《隐藏的动力：生物在自然界中的价值》一书，再到实验的证实，总算闭环了，也总算没有辜负我这10年的坚持。下面是文章的中文简介。
1 思考历程
所有生物都有电子传递链，同时所有生物都需要从环境中获取电子供体和电子受体才能存活，意味着所有生物都应该具有对电子供体和电子受体的先天趋向性。同时，也意味着可以演变成生命体的能量传递介体必需具有对电子供体和电子受体的趋向性。生物是通过一系列的生化反应将电子供体中的电子传递给电子受体，从这个角度讲，生物的本质就是一种导体（或者说电子传递介体）。本书将生命体称之为能量传递介体是因为生物在介导电子传递的过程中，还将部分化学能转化为热能等其它形式的能量。也就是说，生物介导的能量供体向能量受体方向传递的能量流包含着多种能量流，而电子流或者说电能流是其它能量流产生的前提。所以，要证明生物是如何从非生命态的能量传递介体演变而来，最关键的问题就是证明生物是否具有对电子供体和电子受体的先天趋向性。不同的生物对应不同的电子供体和电子受体，然而，所有电子供体的共性是提供电子，所有电子受体的共性是接收电子，因此，可以选择仅提供电子和接收电子的电极作为电子供体和电子受体。如果生物真的具有对电子供体和电子受体的双向趋性，那么，对提供电子的阴极和接收电子的阳极也应该具有趋向性。
2 研究背景
能量代谢对所有生物体而言都不可或缺，而能量代谢依赖于氧化还原反应。这些反应涉及电子从还原态供体分子（电子供体），如有机分子、氨、硫化氢或亚铁离子，转移到受体分子（电子受体），如氧气、硝酸盐或硫酸盐。对所有生物体而言，电子供体和电子受体都需要从外部环境中获取。通过生命的能量代谢过程：i) 电子供体和电子受体被转化为彼此间电势差更小的物质，例如，葡萄糖和氧气被转化为水和二氧化碳，而水与二氧化碳之间的电势差小于葡萄糖与氧气之间的电势差 (Schmidt-Rohr 2020)；ii) 储存在电子供体中的化学能被转化为在自然界中更易流动的热能；iii) 电子供体和/或电子受体被转化为在自然界中更易流动的物质，例如，当反硝化细菌（denitrifying bacteria）利用氮氧化物作为末端电子受体时，它们将氮氧化物中的氮转化为氮气 (Averill and Tiedje 1982)。简而言之，在生物体的代谢作用下，特定生态位内的能量分布趋于平衡。基于此，作者提出，生命是为了驱动自然界中能量分布的相对平衡而被创造的。如果真是如此，生命体应该对电子供体和电子受体具有一种先天固有的双向向性，即电双趋性，这需要加以探究。
与能够四处移动以满足需求的动物不同，植物通过分化型生长运动来定向其器官以满足需求 (Cassab et al. 2013)。当植物在陆地上定殖时，根系会将其根尖朝向或远离各种环境刺激物伸展，以保护自身免受威胁并获取养分和水 (Eapen et al. 2005; Gonzalez-Garcia et al. 2023; Karlova et al. 2021; Silva-Navas et al. 2019)。在探索土壤的过程中，根系进化出了一系列向性反应，包括向光性、向重性、向营养性和向水性，这些反应决定了根系朝向光、重力、水或温度等环境线索进行定向生长的方向和程度 (Band et al. 2012; Muthert et al. 2019; Gilroy 2008; Kutschera and Briggs 2012)。因此，本研究选择植物根系来探究生物体对电子供体和电子受体先天固有的双向向性。
向电性（Electrotropism）是指生物体响应外源电场而产生的生长或迁移的向性。已有报道称，多种类型的细胞，如神经细胞、肌肉细胞、成纤维细胞、上皮细胞、绿藻、孢子以及花粉管，在暴露于电场时，会朝着某个优先方向生长或迁移 (Robinson 1985; Jaffe and Nuccitelli 1977)。根系沿着电场方向生长的现象最早在19世纪末被观察到，但此后文献中仅有零星报道 (Ishikawa and Evans 1990; Salvalaio et al. 2022; Oikonomou et al. 2024; Wolverton et al. 2000)。无论如何，报道的向电性都是单向的。不同物种可能拥有不同类型的电子供体和受体。为了研究生物体对电子供体和受体先天固有的双向向性，有必要排除电子供体和受体之间的物种差异。由于电子供体的共性是提供电子，而电子受体的共性是接收电子，因此在本研究中，我们选择连接到直流电源阴极的金属电极作为电子供体，连接到直流电源阳极的金属电极作为电子受体。此外，本实验在液体培养基中进行，因为与人造土壤或有机基质相比，液体培养基中的电流强度相对均匀且稳定 (Wolverton et al. 2000; Nechitailo and Gordeev 2004; Oikonomou et al. 2024)。
3 研究结果与讨论3.1电刺激对小麦根系向性的影响
我们选择普通小麦作为模型系统来研究向电性反应。为了控制培养基电导率，植物在水培条件下使用蒸馏水（电导率 ≈ 0.3 μS/cm）或市政自来水（电导率 ≈ 168.6 μS/cm）进行培养。结果表明，当施加电压为10 V时，在蒸馏水中生长的根系向阴极生长，而在自来水中生长的根系向阳极生长（图1A）。通过配制自来水和蒸馏水的混合液，我们发现在10 V电压和0.3 mA电流下，向阳极生长的根系数量与向阴极生长的根系数量基本相同，如同对照组一样，即根系未表现出明显的向电性（图1B）。这一结果表明，在此电环境条件下，小麦根系处于一种电平衡状态。由于相同电压条件下自来水中的电流强度约为蒸馏水的18倍，我们的研究结果表明，在特定电压条件下，电流越低，向阴极生长的根系越多；电流越大，向阳极生长的根系越多。当施加电压超过20 V时，小麦根系的生长受到显著抑制。当施加电压低于5 V时，即使电流达到1 mA，小麦根系的双向向性也不明显，表明根系的向电双向性也与电压有关。
当将一块或两块金属板放置在培养系统外部（即不接触培养基）时，尽管根系仍暴露在金属板产生的电场中，但与对照组相比，根系生长方向没有显著变化（图1C）。这些结果表明：(i) 根系对阳极和阴极的双向向性需要在一个闭合回路中才能发生；(ii) 根系对阳极和阴极的双向向性与电极表面的水电解无关；(iii) 与电场相比，施加到培养基上的电压和流经培养基的电流对根系生长方向的影响更大。
为了确定根系向阳极和阴极的向性是由内部生理调节还是表面电学特性引起的，我们切下根系并将其悬浮在200 V的电场中（图1D）。我们的结果显示，在任何培养条件下，根系都被阳极板吸引并被阴极板排斥。这一结果证明，根系对阳极和阴极的双向向性是由内部调控机制引起的。
图1 形态学分析。（A）以蒸馏水（DW）作为培养基时，如果将金属极板置于水箱外侧，根的生长方向没有明显的电极倾向（右上）。若将金属极板置于水箱内部，在10v或20v电压条件下，根向阴极方向生长（右中）。以自来水（TW）为培养基，在10 V或20 V电压条件下，根向阳极方向生长（右下）。（B）施加电压为10 V，培养基从下到上依次为DW、DW、DW与TW混合液、DW与TW混合液。（C）如果在容器外放置两块或一块金属板，根的生长方向不会受到影响。红色代表阳极，黑色代表阴极。（D）离体根系趋电性实验示意图。施加电压为200 V。
接下来，我们研究了电刺激对根和芽生长的影响。如表2所示，当施加电压为10 V时，在自来水和蒸馏水培养中的芽长均超过对照组，其中蒸馏水组的增强达到统计学显著水平（P < 0.01）。这一结果与先前报道电刺激促进植物生长的研究一致（Oikonomou et al. 2024; Scopa et al. 2009）。然而，当施加电压为20 V时，两种水培培养基中的芽长均低于对照组，特别是在自来水中培养的组，差异达到统计学显著水平（P < 0.05）。对于根系，10 V和20 V电压均显著抑制其生长（P < 0.001）。令人惊讶的是，尽管10 V电压下根系生长受损，但整体小麦植株的活力却超过了对照水平。这种根系抑制与植株发育增强之间的明显矛盾值得进一步研究其潜在的生物物理机制。
3.2比较代谢物谱分析
根系的生长运动是由该区域细胞沿根轴方向各向异性生长所驱动的代谢依赖性伸长引起的（Baluska et al. 2010）。代谢组学是指对细胞或培养基中所有代谢物进行无偏倚的鉴定和精确定量，它被广泛用于识别生物功能响应环境刺激的变化（Mapelli et al. 2008; Villas-Boas et al. 2005; Yang et al. 2003）。因此，本研究采用基于液相色谱-串联质谱（LC-MS/MS）的代谢组学方法来探究根系向阳极和阴极双向向性的机制。
为了更好地理解根系向阳极和阴极双向向性的机制，我们还分析了在施加电压但金属板置于培养槽外部的培养槽中生长的样品的代谢组学。共注释了1175种代谢物（置信度0-2级），并将其分类为脂质和类脂分子、有机杂环化合物、苯丙素类和多酮类、苯环型化合物、有机酸及其衍生物、有机含氧化合物、有机含氮化合物、生物碱及其衍生物、核苷、核苷酸及其类似物、木脂素、新木脂素及相关化合物、烃类衍生物、有机杂环化合物和有机硫化合物（图2 A,B）。
首先应用无监督的主成分分析（PCA）评估获得的代谢组学数据的质量。结果显示在正离子和负离子模式下样品均呈现明显的聚类（图2 C,D）。此外，质量控制（QC）样品在图中中心附近聚类，表明获得的数据可接受用于进一步分析。接下来，采用基于单位方差的监督式偏最小二乘判别分析（PLS-DA）来分析八个处理组根组织中不同代谢物的浓度。PLS-DA结果显示组间存在清晰分离，表明根组织对不同电环境具有不同的代谢响应（图2E,F）。
图2代谢组学分析。根据阳性(A)和阴性(B)离子检测模式对鉴定的代谢物进行分类。基于正(C)和负(D)离子模式的PCA分析。PLS-DA分析基于正(E)和负(F)离子模式。
3.3差异代谢物的筛选与分析
在与对照组的比较中，当施加电压为10 V时（图3 A-C），在EFO样品（在蒸馏水中培养且金属板置于槽外）中共鉴定出235种差异代谢物，EFI样品（在蒸馏水中培养且金属板置于槽内）为155种，EC样品（在自来水中培养且金属板置于槽内）为93种。当施加电压为20 V时，在EFO样品中共鉴定出239种差异代谢物，EFI样品为272种，EC样品为345种。此外，对于施加10 V电压的样品，差异代谢物的数量随着电流强度的增加而增加（图3 D），施加20 V电压时也观察到类似结果（图4 E）。重叠分析显示，有45种差异代谢物仅出现在“EF10 vs EC10”比较中，108种差异代谢物仅出现在“EF20 vs EC20”比较中（图3 F）。这些结果进一步表明，根组织对不同电环境具有不同的代谢响应。
图3差异代谢物定量分析。(A)在蒸馏水中培养的样品与放置在罐外的金属板之间的比较。(B)在蒸馏水中培养的样品与放置在水箱中的金属板的比较。(C)自来水中培养样本的比较。(D)施加10 V电压时样品间的比较。(E) 20 V电压下样品对比。(F)两种培养基培养的样品中差异代谢物的量随施加电压变化的维恩图。
3.4电刺激对次级代谢物的影响
为了探索根组织向电双向性的机制，首先使用京都基因与基因组百科全书（KEGG）数据库分析了代谢通路，并展示了各比较组的前20条KEGG通路（图4 A-D）。这些结果表明，对于所有比较组，“代谢通路”是变化最大的通路，提示可以从代谢的角度探索根组织向电双向性的机制。有趣的是，随着电压或电流的增加，“次级代谢物的生物合成”成为变化第二大的通路。
图4差异代谢物功能分析。KEGG分析EF0与EC0 (A)、EFO10与EFI10 (B)、EFO10与EC10 (C)、EFI10与EC10 (D)的差异代谢物。红色箭头指向“代谢途径”，蓝色箭头指向“次生代谢物的生物合成”。
已有研究表明，次级产物在植物适应环境过程中起主要作用。这些分子通过与生态系统相互作用在很大程度上促进植物的适应性，并被描述为具有抗菌、抗真菌和抗病毒特性，因此能够保护植物免受病原体侵害，并且对其他植物具有抗萌发或毒性作用（Sharma et al. 2022; Athanasiadou and Kyriazakis 2004; Murthy et al. 2024）。在本研究中，比较了次级代谢物（包括酪氨酸、4-甲氧基肉桂酸、咖啡因、香豆素、咖啡酸、异水飞蓟黄酮、阿魏酸、吗啡和可可碱）的浓度。我们的结果表明，对于根系生长方向相反的EFI10和EC10样品，酪氨酸、4-甲氧基肉桂酸、咖啡因、香豆素、阿魏酸和吗啡的浓度与其各自的对照组相比呈现相反的变化（图5 A-I）。当施加20 V电压时，咖啡酸和异水飞蓟黄酮的浓度与10 V电压时相比呈现相反的变化。考虑到10 V电压促进植物生长而20 V电压抑制植物生长，这一结果表明咖啡酸和异水飞蓟黄酮可能与根组织的电胁迫响应有关。
图5差异代谢物浓度。（A-I）不同样品中次级代谢物的浓度，包括酪氨酸、4-甲氧基肉桂酸、咖啡因、香豆素、咖啡酸、异戊黄酮、阿魏酸、吗啡、可可碱。(J)不同样品中吲哚-3-乙酸的浓度。(K)不同样品中色胺的浓度。(L) 10 V电压对糖酵解途径及TCA循环代谢产物浓度的影响。(M) 20 V电压对糖酵解途径和TCA循环中代谢产物浓度的影响。所有的统计分析仅在相同介质的样品中进行。“*”表示P < 0.05，“**”表示P < 0.01，“#”表示P < 0.001。
3.5吲哚-3-乙酸响应电刺激的变化
吲哚-3-乙酸（IAA）是植物产生的一种微量有机小分子化学物质，它从合成部位转移到作用部位，在植物生长发育中起着至关重要的调节作用（Wang et al. 2024）。色胺催化形成N-羟基色胺，后者再催化形成IAA（Zhao 2010）。我们的结果显示，与对照组相比，所有电处理样品中IAA浓度均发生显著变化，EFI10样品中IAA浓度降低，而其他样品中IAA浓度升高（图5 J）。此外，电处理样品中色胺浓度的变化趋势均与IAA浓度相反（图6 K），表明依赖色胺的IAA生物合成途径可能参与了根组织对电的响应。有报道称向电性不依赖于IAA的不对称分布（Salvalaio et al. 2022）。因此，电处理根组织中IAA浓度的变化可能主要与根系生长调控有关。
3.6电刺激对糖酵解途径和三羧酸循环的影响
基于根系向阳极和阴极的方向性运动与其生长环境中电流强度相关这一事实，以及构成糖酵解途径和三羧酸（TCA）循环的一系列化学反应本质上是电子从葡萄糖逐步转移到氧气的过程，我们尝试从糖酵解途径和TCA循环的角度探索向电性的驱动力。在代谢组学分析中，鉴定出了参与糖酵解途径的6-磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮和丙酮酸，以及参与TCA循环的顺乌头酸、琥珀酸、延胡索酸和L-苹果酸。我们的结果表明，在蒸馏水培养的样品中，无论是施加10 V还是20 V电压，6-磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮和丙酮酸的浓度均低于对照组（图5 L,M）。这一结果表明施加电压时，蒸馏水培养样品的糖酵解途径被削弱。对于在自来水中培养的样品，施加电压后6-磷酸葡萄糖的浓度显著增加。由于6-磷酸葡萄糖位于糖酵解途径的起点，该结果表明在施加电压的自来水培养样品中有充足的6-磷酸葡萄糖，即至少从6-磷酸葡萄糖的角度看，可以保证糖酵解途径的正常进行。然而，磷酸二羟丙酮的浓度没有变化，且在20 V电压处理下丙酮酸的浓度降低。一种可能的解释是它们被募集到与电胁迫响应相关的通路中（Liu et al. 2017）。
有趣的是，在自来水和蒸馏水培养的样品中，施加电压后延胡索酸和L-苹果酸的浓度均显著增加，表明这些样品中的TCA循环得到增强。对于施加10 V电压的蒸馏水培养样品，虽然丙酮酸浓度降低，但顺乌头酸和琥珀酸的浓度却增加了。这一结果可能是由于糖酵解途径减弱导致脂肪酸降解，其降解产物乙酰辅酶A进入TCA循环，从而引起顺乌头酸和琥珀酸浓度增加。
所有生物体的代谢过程都只能在一个非常特定的物理化学环境中发生，这是机体功能最佳的状态。这种状态包括许多变量，如钠、钾和钙离子的浓度，以及血糖水平（Palmer and Clegg 2016; Aung et al. 2023; Tups et al. 2017; Moe 2016）。随着环境变化，这些变量也需要进行调整。每个变量都受到一个或多个调节器或稳态机制的控制，它们共同维持生命。在调节过程中，调节器的响应需要高度可调以逆转误差（Koeslag et al. 1999）。因此，如果糖酵解途径减弱而TCA循环增强，则意味着根组织需要获取更多的电子供体以实现能量代谢的平衡。为了获得电子供体，根组织首先需要向电子供体的方向生长。然而，如果糖酵解途径和TCA循环都增强，则意味着根组织在能量代谢过程中会产生更多的电子，需要更多的电子受体来实现能量代谢的平衡。为了获得电子受体，根组织首先需要向电子受体的方向生长。这一推论，即根组织能量代谢与根系生长方向之间的对应关系，与我们的实验结果完全一致，表明可以选择电刺激作为调节生物能量代谢的一种手段。
3.7抗氧化酶对电刺激的响应
为了阐明电对根系能量代谢的影响，我们测量了EF0、EFI10、EC0和EC10样品中参与糖酵解途径和TCA循环的酶的基因表达水平，以及抗氧化酶的活性和细胞ATP水平对于蒸馏水培养的样品，在施加10 V电压下，编码6-磷酸葡萄糖异构酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、丙酮酸激酶和异柠檬酸脱氢酶的基因表达水平显著上调，而编码柠檬酸合酶、琥珀酸脱氢酶、延胡索酸水合酶和苹果酸脱氢酶的基因表达水平显著下调。相比之下，对于自来水培养的样品，在施加10 V电压下，仅编码异柠檬酸脱氢酶的基因表达水平显著上调，而编码6-磷酸葡萄糖异构酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、丙酮酸激酶、柠檬酸合酶、琥珀酸脱氢酶、延胡索酸水合酶和苹果酸脱氢酶的基因表达水平均显著下调。这些差异表达表明，与各自的对照组相比，EFI10样品中TCA循环增强但糖酵解减弱，而EC10样品中两条途径均增强。然而，与对照组相比，EFI10和EC10样品的细胞ATP水平在统计学上没有显著变化（图6 A）。同时，抗氧化酶活性分析显示，尽管过氧化氢酶（CAT）活性保持不变（图6 B），但所有处理样品中超氧化物歧化酶（SOD）活性均显著增加（图6 C）。细胞ATP水平相对稳定的一个可能原因是存在一种补偿机制，即抗氧化系统启动所消耗的ATP恰好抵消了TCA循环增强所引起的ATP增加。
图6双向趋电性行为与能量代谢的关系。(A)细胞总ATP水平分析。(B)过氧化氢酶（CAT）酶活性。(C)超氧化物歧化酶（SOD）酶活性。(D)丙二酸对小麦根系双向趋电性的影响。“TW”为自来水，“DW”为蒸馏水，“MA”为丙二酸，“*”表示P < 0.05。
3.8丙二酸对向电双向性行为的影响
为了进一步验证根系向电双向性行为与能量代谢之间的关系，我们在培养基中补充了丙二酸，它是TCA循环关键组分琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂（Huang and Millar 2013）。我们的结果显示，当在蒸馏水和自来水中均添加100 mg/L丙二酸时，两个培养槽中的电流强度均类似于单独使用自来水的情况，但在任一系统中均未观察到明显的向阳极向性（图6 D）。此外，当丙二酸浓度低至1 mg/L时，其在10 V电压下的电流强度（0.026 mA）与800 mL蒸馏水和7 mL自来水的混合液相似（0.020 mA）。我们的结果显示小麦根系在两种培养基质中均表现出向阴极向性（图S9）。这些结果不仅证实了能量代谢在小麦根系双向向性中的关键作用，还证明了在自来水中观察到的向阳极向性并非由自来水离子本身直接介导，而是由其间接影响水的电导率所致。
当两块平行金属板连接到直流电源时，阳极板积聚正电荷（空穴），而阴极板积聚负电荷（电子）。电极上的电荷积累量与中间介质的电导率成反比。我们定义了一个临界电阻值（Rₘ），在该值下任一电极上都没有净电荷积累。当介质电阻 > Rₘ时，电荷在双电极积累，导致阳极和阴极之间的电势差增大。由于阳极板上的空穴是由阳极板上的电子向阴极板移动引起的，因此减少阴极板上的电荷量是降低两板间电势差的唯一途径。当介质电阻 < Rₘ时，阴极板和阳极板不再积累电荷，但板间电流增大。对于特定的电阻器，流经电阻器的电流越大，电阻器两端的电势差也越大。因此，两电极板间电流的增加意味着两板间的电势差也在增加。由于阴极板上没有电荷积累，无法通过减少电荷来降低两板间的电势差，在这种情况下，向阳极板提供电子是降低两板间电势差的唯一途径。我们的结果表明：(i) 培养基的电阻越接近Rₘ，电极对根系生长方向的影响越小；(ii) 培养基电阻与Rₘ的差值越大，电极对根系生长方向的影响越大。这些结果不仅证明植物确实对电子供体和受体具有双向向性，而且表明植物在自然界中的价值之一是充当电子传递介质以减少物质间的电势差。
众所周知，所有细胞生物都具有电子传递链，并且所有细胞生物都需要从环境中获取电子供体和电子受体才能生存，这意味着所有细胞生物（不仅仅是植物）都应该对电子供体和电子受体具有先天固有的双向向性。必须在其他生物体中进行类似的研究，以验证本研究所阐明的这种向性的普遍性。
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