能流进化论——为什么高等生物需要氧气呢?

       为什么高等生物需要氧气呢?在回答这个问题之前,我们先以河流为例,分析一下河流的形成为什么需要地势比河水供体(水源)低的河水受体(湖泊、海洋等)呢?从河流的实际情况不难得知:

       1)河水受体与河水供体之间的地势差,既驱动了河水的流动,又限定了河水的流动方向,即自然条件下只能从地势高的地方流向地势低的地方;

       2)在河水的流动过程中,从河水供体流出的水并没有全部流入大海,例如,有的河水以水蒸气的形式进入空气中,有的河水则会被河流两岸的生物利用等;

       3)在河道坡度相同的情况下,河水受体与河水供体之间的地势差越大,河流流经的路线就可能越远,受益的生物就有可能越多;

       4)湖泊和大海都是河水受体,但大海的水容量远远大于湖泊,一般情况下,河流中的水在进入湖泊后,还会继续流出,直至大海。

       5)因为河水受体的存在,所以才会有地势差介于河水受体和河水供体之间的其它的河流汇入该河流,致使主河流的水不容易干涸,即主河流越能稳定的存在。

       由此可见,河水受体自身的性质以及其与河水供体之间地势差的大小会影响河流的一些特征,如水流速、水流路径的长短等。对于生物介导的能流而言,其能量受体是否也有与河水受体相似的性质呢?

       化学反应的本质是电子的得失或转移。对于生物细胞而言,能量供体(如葡萄糖)在细胞内的代谢过程是由一些列的氧化还原反应组成。因此,能量供体中的能量在细胞内释放和传递的过程,也是能量供体中的电子在细胞内不断向氧化物物质传递的过程。基于此,能量受体也被称作“电子受体”,能量供体也被称作“电子供体”。电子受体的功能在于:1)保证电子供体在细胞代谢过程中所释放的电子向电子受体方向传递,即规定了代谢电子的流动方向;2)驱动生物的各个组成系统的聚集,即保障生物结构和功能的稳定性和完整性;3)保证生物在介导能量传递过程中,可以从中获取充足的能量。

        众所周知,氧气是几乎所有高等生物(如人类)唯一的电子受体。有意思的是,很多微生物,如地杆菌(Geobacter)和希瓦氏菌(Shewanella),可以选择多种氧化物作为电子受体,如Fe(III)、Co(III)、U(VI)、Tc(VII)、延胡索酸、腐殖质等。不同的电子受体接受生物代谢产生的电子的方式往往不同。例如,当以水溶性的柠檬酸铁作为电子受体时(三价铁负责接受电子),有的地杆菌因细胞膜上缺少铁离子运输通道,致使铁离子主要在细胞壁和细胞膜之间的周质接受菌体代谢产生的电子;当以水难溶性的水铁矿(三价铁负责接受电子)作为电子受体时,由于水铁矿的分子量比较大而难以进入细胞,致使其主要在细胞外接受菌体代谢产生的电子。也有一些水溶性的氧化物(如延胡索酸等)或者小分子氧化物(如氧气),可以进入细胞内,因而主要在细胞内接受菌体代谢产生的电子。

       一般情况下,电子受体越适合接受生物代谢产生的电子,就越容易驱动电子的流动,也就越有利于电子供体释放能量和传递电子,进而越适合环境向能量均衡状态转变的需求。此外,电子受体越有利于驱动电子在细胞内的流动,细胞中的“能量货币(ATP等)”就越充足,细胞也就越有充足的能量来驱动自身能量传递能力的提升。总之,对于生物而言,电子受体越合适,就越有利于生物能量传递能力的发挥,也就越有利于生物自然价值的呈现。对于电子受体而言,越容易接受生物代谢产生的电子,以其作为电子受体的生物的数量和种类就会越多,进而表现为各生物之间对电子受体的竞争越激烈。

        水难溶性的电子受体主要存在于地球表面的土壤或淤泥中。这类电子受体的空间流动性(扩散能力)相对比较差,但在一个特定环境中的位置却相对比较稳定。水溶性的电子受体或分子量较小的电子受体主要分布在水环境或大气环境中。这类电子受体的空间流动性相对比较强,这使得其在一个特定环境中的分布相对更容易实现均衡。以难溶于水的铁矿石和分子量相对较小的氧气为例,铁矿石在地球表面的分布是不均匀的,而且自然因素(如风)难以影响其在地球表面的分布,这使得其在特地区域的分布又是相对稳定的。相比较而言,氧气分子的流动性就比较强,而且自然因素(如风)很容易带动氧气分子的流动,不过由于氧气分子的分子量相对比较小,氧气分子的布朗运动又使得其在空气中的分布很容易的再次实现均衡。

       细胞复杂的结构组成说明,生物的起源过程需要在一个相对稳定的环境中发生。环境越稳定,组成生物的各种组分之间的联系就越不容易被破坏,也就越有利于生物的形成。由此可进一步推测,生物的起源过程及形成初期,所在特定环境内的电子受体也应该是稳定存在的。难溶性电子受体在特定环境中分布的均衡性和稳定性,使得其更利于非生物系演变成生物。相比较而言,空间流动性更好的电子受体,因其在大空间尺度上分布更加均匀且更容易利用,因而更利于生物的增殖和传播。

       可能有人会问,为什么现在大多数的生物,特别是陆生生物,会选择氧气作为电子受体,而不是其它氧化物?为什么这些生物只能以氧气作为唯一的电子受体?既然这是已经发生的事实,推测这一事实出现的原因主要有以下几点:

       1)氧气可以通过自由扩散的方式进入细胞,使得其可以相对更容易的接受生物代谢产生的电子;

       2)氧气接受电子的能力相对于其它氧化物而言更强,同时,对细胞造成的氧化毒害又相对较小;

       3)“自养型”生物在二氧化碳等物质的固定过程中,实现了氧元素以分子形式从化合物中的分离(如植物的光合作用等),导致自然界中氧气含量的增加;

       4)自然因素(如火山、雷电等)致使氧元素以分子形式从其化合物中分离,同样导致自然界中氧气含量的增加;

       5)氧元素以分子的形式从化合物中脱离出来,也是降低其原来所在化合物能量的过程,符合自然界在能量流动方面的需求;

       6)氧元素是地球表面含量最多的元素之一,为氧气的大量出现及更多的生物选择氧气作为电子受体提供了可能。

       总之,氧气含量高、分布广、流动性好及其易于接受电子的属性,是越来越多的生物选择以其作为电子受体的根本原因,这同样也为生物的进化提供了驱动力。

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