能流进化论——寒武纪生物大爆发的原因

       如果一个环境不够稳定,生物各个部分之间的相互联系和相互作用就难以维持,也就不可能有生物的出现。水难溶性电子受体的空间稳定性使得组成生物的各个组分或系统之间更容易相互合作,生物的能量传递能力也能得以稳定的发挥。由此可见,稳定的电子受体环境是生物起源的必要条件,而这一环境便是富含水难溶性电子受体的环境。

       然而,由于水难溶性电子受体的空间流动性比较差,随着生物的增殖,生物之间对电子受体的竞争必然越来越激烈。此外,随着电子不断被接受,特定环境中的电子受体对电子的接受能力越来越弱。空间流动性差这一特点,致使电子受体难以在该特定区域得到有效补充,这将进一步加剧生物之间对电子受体的竞争。在这个过程中,特别是当电子受体的电子容纳量快达到饱和时,如果环境中的电子供体含量充足,那么生物就不得不选择其他可以利用的氧化性物质作为电子受体。

       在自然因素(如火山喷发、雷电等)及生物因素(如生物的代谢产物、降解产物等)的影响下,水溶性氧化物的数量和种类逐渐增多。这类氧化物空间流动性比较好,因而不适合非生物体系向生物的演变。然而,流动性好这一特点,使得水溶性氧化物得以在更大的空间尺度上分布,进而使得生物在特定空间里对电子受体的竞争相对缓和。这是因为,以水难溶性氧化物作为电子受体的生物,只能分布在这些氧化物的表面,而对于具有相同电子接受能力的水溶性氧化物而言,电子受体的分布范围若是整片水域,那么生物的分布范围在理论上也是整片水域。就像一个开口的装满白砂糖的瓶子,假设瓶口的位置最多只能供 100 只蚂蚁取食,如果将瓶子里的白砂糖全部倒出来,并平摊在一张比瓶口面积大 100 倍的桌面上,对于相同数量的蚂蚁而言,其取食空间也就增大了 100 倍,也就意味着可以有更多的蚂蚁同时享用白砂糖。

       再者,有的水溶性氧化物,特别是能进入细胞内的氧化物,相对于水难溶性的氧化物而言,更容易接受生物代谢产生的电子,这就使得一部分生长在水难溶性电子受体表面上的生物逐渐适应并能够利用这类水溶性氧化物作为电子受体。水溶性电子受体提高了生物代谢产生的电子在生物中的传递效率,进而使得更多的能量被生物释放和传递,这适合自然界对生物所属能量传递单元的能量平衡能力的需求,相应的生物的能量传递能力也就有存在的可能。此外,经生物释放和传递的能量越多,生物可获取的用以提升自身能量传递能力的能量也就越多。这些能量不仅用于生物自身结构组成的优化,还可用于提高增殖速度。生物数量的增加,表现为单位空间内生物对电子供体和电子受体的竞争加剧。在竞争压力下,有些生物通过对自身结构的进化,如产生鞭毛等运动器官,提升了自身的空间移动能力,即运动性,因而可以主动移动至竞争环境相对缓和的空间生存。此外,也有些竞争能力相对较强的生物,可以利用自身的攻击系统去消灭或抑制竞争对手,以获取自身相对更大的生存空间。总之,水溶性氧化物作为电子受体,驱动了生物从地表或地下环境进入湖泊或海洋。在这个过程中,生物的增殖能力和扩散能力也都得到提升。此外,水溶性电子受体的多样性和广阔的空间分布性还促进了生物在结构和功能方面的多样化,最终表现为物种的多样化。

       在新出现的物种中,有些还保留着自养系统,只是因为周边环境的不合适,致使其自养系统一直处于休眠状态。当这类生物重新处于适合其自养系统正常运行的环境中时,自养系统有可能会被重新激活。例如,一些“光能自养型”生物因环境变化而进入了没有光的环境,在对新环境的适应过程中,一直保留着原来的光能自养系统,只是为了节约能量而将其光能自养系统处于休眠状态。在与电子受体的共进化过程中,有的生物重新回到了可以接受光能的环境中,如水面。充足的光照使得这些生物中的光能自养系统再次被激活,甚至有可能得到进一步的完善和升级。以光能作为能量供体的生物的种类和数量的增加,加剧了光能自养型生物之间对光能的竞争。有的生物可通过提高光能利用率来减缓自身在光能获取方面的竞争弱势,有的生物则可通过增强自身组织细胞的增殖来增加光接收面积,进而提升自身在光能获取方面的竞争优势。

       除了自养系统,生物体内也会存在一些对光照敏感的组分或系统。这类系统在受到光照后,有的功能可能会受到影响,有的则可能会呈现出新的功能。对于功能受到影响的系统,生物为了维持正常的能量传递能力,就会进化防御系统,以尽可能地降低或摒除光照对这些光敏感系统的影响。例如,有些化合物在光照条件下会发生共价键的均裂(共用电子均等地分配给成键的两个原子的过程),均裂后的两个部分各带有一个未成对电子,是一种活泼中间体。这类中间体又被称为自由基或游离基)。如果自由基的含量比较高,就会对生物的

       健康造成影响。自由基的种类很多,比较常见有氢自由基、氯自由基、甲基自由基、氧自由基等。以超氧自由基为例,生物为了尽可能的降低超氧自由基对自身系统的伤害,会产生一种叫做超氧化物歧化酶的蛋白,

       该蛋白可将有害的超氧自由基转化为过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶的催化作用下立即分解为无害的水。

       对于激发出新功能的系统,如果该功能有利于提高生物的能量传递能力,将有可能会被生物加以优化利用。以视觉系统为例,视觉系统可以让生物更容易地探寻到能量供体或能量受体,以及躲避来自竞争对手的伤害等。鉴于视觉系统的这些优点,很多物种也在不断进化自身的视觉系统,使其更好地为自己服务。例如,乌贼的眼睛能够很好地处理海洋中浑浊的光线,使其在海洋中可以看得更清楚;比目鱼的两只眼睛位于同一侧,使其侧躺在海床上时,更容易发现和捕捉到猎物,同时又可避免沙子进入眼睛;蜻蜓和苍蝇的眼睛是由数万只单眼组成的复眼,这种眼睛可以有效地计算自身与所观察物体的方位,从而有利于作出更快速的判断和反应。除了对与这类新功能直接相关的系统进行结构和功能的升级外,有的生物为了让这个新功能得以更充分的施展,还会驱动一些相关系统结构和功能的升级。例如,很多植物能够通过调节生长激素在自身不同组织器官的分布量,来改变组织器官相对太阳的朝向,进而使得自身可以获取更多的光照,该进化结果便是植物等生物所呈现出来的趋光性。

       在水溶性氧化物可以作为生物电子受体的初期,水溶性氧化物的种类和数量繁多,但却还未出现一种占有主导地位的电子受体。此时,充足的电子供体和种类繁多的电子受体驱动了生物种类的爆发。这可能是寒武纪生物大爆发的原因之一。

       在这些可被生物用作电子受体的水溶性氧化物中,有的丰度越来越高(如铁离子),同时,以其作为电子受体的生物的种类和数量也越来越多,该电子受体参与的能量传递单元的能量平衡能力也越来越强,这类电子受体逐渐成为生物的主导电子受体。与此同时,以主导电子受体作为电子受体的生物,也逐渐成为一个特定环境中共享“电子供体”的物种中的优势物种。在优势物种与劣势物种对“共享电子供体”的竞争中,劣势物种的劣势越来越明显,表现为能量传递能力越来越弱。共享“电子供体”的物种中的劣势物种,如果不能适应并利用其他物质作为能量供体,那么,随着时间的推移,该物种可能会被自然界所淘汰。反之,如果该劣势物种可以利用其他种类的能量供体,根据自然界会以当前最高效的方式使自身的能量向均衡状态转变可推知,这种能够适应其他电子供体的劣势物种有很高的几率会存活下来。随着利用主导电子受体的生物的数量和种类的增加,共享主导电子受体的物种之间对主导电子受体的竞争也日益激烈。

       水溶性电子受体驱动着生物在地球表面更广的范围内分布和传播。在这个过程中,光能自养型生物的增殖和传播,使得空气中氧气的含量不断地增加。由于氧气能够通过自由扩散的形式进入细胞内,且接受电子的能力相对更强等优势,越来越多的生物能够适应并逐渐选择氧气作为电子受体。然而,氧气难溶于水的特性,致使其在空气中的含量比在水中的含量更高。总之,氧气作为生物的电子受体后,一方面使得生物的能量传递能力得到进一步提升,一方面其水难溶性也驱动着生物逐渐从海洋走向陆地。

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