由生物介导的能流的能量供体一般是还原性相对较强的物质，而能量受体则是氧化性相对较强的物质。还原性物质相对更容易失去电子，而氧化性物质相对更容易获取电子。此外，同一种物质在不同的环境条件下，得失电子的情况也不同。这说明，不同的能量供体和能量受体组合需要的生物的能量传递能力不同，同一能量供体和能量受体组合在不同的环境条件下需要的生物的能量传递能力也存在差异。也就是说，能量供体和能量受体的属性决定了它们所需要的生物的能量传递能力。对于生物而言，一般情况下，不同种类的生物之间具有不同的能量传递能力，同一种类生物的不同个体之间具有不同的能量传递能力，同一个体在不同发育阶段或不同环境条件下也往往具有不同的能量传递能力。综上所述，能量供体和能量受体决定了介导二者之间进行能量传递的生物的种类、数量、状态以及分布等。随着能量在“能量供体→生物→能量受体”这一能量传递单元中的流动，能量供体和能量受体在环境中的丰度发生变化，它们对生物能量传递能力的需求也随之发生变化。在本章中，我们将能量供体和能量受体对生物能量传递能力的需求，称之为能量供体和能量受体对生物产生的“选择压力”。对于特定的生物而言，选择压力无时不在，无处不在，且选择压力大小随能量供体、能量受体和生物的变化而不断地变化。
生物在介导能量供体和能量受体之间进行能量传递的过程中，还需要从中获取维持或延续自身能量传递能力的能量，这就使得当能量供体或能量受体发生变化时，生物自身结构和功能的维持和延续就可能随之受到影响。由此可见，能量供体和能量受体与生物之间存在一种矛盾，即能量供体和能量受体对生物能量传递能力的选择压力大小与生物能否在介导能量流动过程中获取满足自身能量传递能力维持和延续所需要的能量之间的矛盾。该矛盾无时不在，无处不在，驱动能量传递单元中能量供体、能量受体和生物之间达到相对平衡的状态。根据这一矛盾，探究能量供体、生物和能量受体三者之间关系的理论，称为“能流矛盾论”。该理论旨在探究生物在自然界中的演变方向、演变方式、演变缘由及生物不同物种之间的关系。
5.1 生物能量传递能力的变化模式
上一章讨论了生物能量传递能力的演变历程，指明了生物的能量传递能力主要体现在生物对能量供体和能量受体的获取能力及生物的增殖能力方面。能量供体和能量受体对生物产生的选择压力无时不在，无处不在，且实时变化，说明生物需要实时调整自身的能量传递能力来适应能量供体和能量受体对其产生的选择压力。既然如此，那么生物的这一适应性是如何实现的呢？
5.1.1 生物对能量供体获取能力的调整
（一）生物仍以原来的能量供体为能量供体
1）生物的组织、器官发生变化
①永久性变化。最经典的例子莫过于长颈鹿脖颈的演变。查尔斯∙达尔文等学者认为，非洲热带大草原上拥有广袤的草场，树木却寥寥无几，这使得以树叶为能量供体的动物之间不得不为了有限的能量供体而互相竞争。长颈鹿和其它食叶动物的脖颈之间本没有很大的差异。后来，偶然有一头脖颈比同类稍长一些的长颈鹿出生，这使得它不但能够吃到低处的树叶，还能够吃到树上更高处的树叶。由于食叶动物对高处能量供体的竞争没有对低处能量供体那么激烈，脖颈变长的长颈鹿可以获取相对更充足的能量供体，进而繁衍出更多的后代。随着时间的推移，脖颈变长的长颈鹿逐渐取代脖颈没有发生变化的长颈鹿，最终每只长颈鹿都有着长长的脖颈。
②临时性变化。一些物种会通过调整自身的代谢过程来缓解能量供体或能量受体给予的选择压力。例如，七星瓢虫在食物不足时，雌虫卵巢就会停止发育或退化，进而进入滞育（diapause）状态；棉红铃虫幼虫取食含水量为70%~80%、50%~60%、30%~40%、10%~20%的棉籽时，其滞育率分别为5%、27%、60%、66%（傅胜发等，1963）；稻螟取食老熟水稻后的滞育率远高于取食其他发育状态水稻的滞育率等。对于“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元而言，当羚羊的种群数量很多时，狮子可以从能量供体中获取充足的能量，因而个体呈现出身强力壮的姿态，能量传递能力也随之增强；当羚羊的数量减少至狮子难以获取维持自身正常能量传递能力所需要的能量时，狮子个体呈现消瘦疲弱的姿态，能量传递能力也随之减弱。
2）能量供体的利用率发生变化
①代谢过程的调整。能量供体中的能量被转换成热、光等容易传递形式的能量的转换率提高。动物细胞在能量供体充足时，代谢过程加强，能量供体中的化学能在细胞内被转化成热能的转化率升高，因而，在取食时，身体会感到明显的发热。对于单个个体而言，产生的热能越多，能量供体的消耗就越多，表现为能量供体的利用率降低。
②能量供体释放能量部分的选择调整。例如，小麦是我们人类的能量供体之一，其加工时会有面粉和麦麸两种产物。当小麦收成比较好的时候，我们主要以面粉作为能量供体，麦麸则会弃掉或用作它用（如喂养鸡、猪等）；当小麦收成不好的时候，麦麸也会被用来作为我们人类的能量供体。假设小麦对我们人类产生的选择压力等于面粉和麦麸分别对我们人类产生的选择压力之和。当单位质量的小麦产生的麦麸用作它用后，麦麸对我们人类产生的选择压力就会丧失，进而使得单位质量的小麦对我们人类产生的选择压力变小。
（二）生物激活或开发出利用新能量供体的能力
1）丧失获取和利用原能量供体的能力
有科学家提出，可能在几百万年前的一段时间里，大熊猫的祖先是以草类植物作为能量供体，这就使得大熊猫的祖先与其它草食性动物为了吃草而互相竞争。后来，一只在竞争中失败了的大熊猫，无奈之下啃咬了竹子，并因此存活了下来。由于当时以竹子作为能量供体的生物的种类相对比较少，大熊猫承受的来自其它以竹子作为能量供体的生物的竞争压力也就相对比较小。随着时间的推移，越来越多的大熊猫逐渐适应并选择竹子作为能量供体。在这个过程中，为了更好的适应竹子这种能量供体，大熊猫逐渐长出了极其强壮的有助于咀嚼竹子的磨牙，以及更适合消化竹子的消化系统。久而久之，大熊猫丧失了以草类植物作为能量供体的能力而进化成了主要以竹子为能量供体的物种。
2）仍保留获取和利用原能量供体的能力
对于大熊猫、考拉等专食性动物，它们只吃一种食物，也就是说，只能用一种能量供体。当环境中能量供体的来源充足时，专食动物会生长的很好。但当能量供体来源受到影响时，很多专食者会被饿死，甚至有的物种会因此而灭绝。为了获取足以维持自身能量传递能力的能量，很多生物开发出了可以从多种高能物质中获取能量的能力，即可以介导多种物质的能量释放和传递。例如，北美浣熊能够以坚果、种子、水果、蛋类、昆虫、蛙类和虾类等为能量供体；黑猩猩能够以叶子、坚果、水果、白蚁、蜥蜴、鸟蛋等作为能量供体；猪獾能够以植物根茎、果实、蚯蚓、昆虫、鱼、蛙和鼠等为能量供体；野猪能够以野果、青草、块根、块茎和小动物等为能量供体。
3）在不同的生长时期利用不同的能量供体
生物在不同的生长发育阶段往往具有不同的能量传递能力，这就使得有些生物呈现出在不同的生长发育阶段利用不同能量供体的现象。这类生物主要是指进行变态发育的生物。例如，青蛙幼体，即蝌蚪，以植物作为能量供体，而成年青蛙则以各种昆虫等小动物作为能量供体；小菜蛾的幼虫以蔬菜的叶片作为能量供体，而成虫则以花蜜作为能量供体。
5.1.2 生物对能量受体获取能力的调整
（一）调整能量受体的利用率。
①代谢过程的调整。例如，对于高等植物、高等动物和人来说，在氧气充足的情况下，主要进行有氧呼吸（指细胞在氧的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解，产生出二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程），而在无氧或缺氧条件下，则进行无氧呼吸（指细胞在无氧或缺氧条件下，通过酶的催化作用，把葡萄糖等有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程），以暂时维持其生物活动。
②改变能量受体与生物的接触概率。例如，人类在进入无氧环境（如太空或深海）中时，都需要携带氧气瓶。借助氧气瓶，瓶内几乎100%的氧气可以被我们利用，而如果将氧气瓶中的氧气释放入空气中，由于氧气分子在空气中的自由扩散，使得我们对原本储存在氧气瓶中的氧气的实际利用率要低很多。
（二）激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。
一些微生物，如地杆菌和希瓦氏菌，可以利用多种氧化性物质作为能量受体（电子受体），如Fe(III)、Co(III)、U(VI)、Tc(VII)、延胡索酸、腐殖质等。当多种能量受体同时存在时，这类微生物一般会优先选择最容易利用的能量受体。例如，水铁矿和磁铁矿都可作为地杆菌的能量受体。当水铁矿和磁铁矿同时存在时，水铁矿会优先接受地杆菌代谢产生的电子变成磁铁矿。随着水铁矿的逐渐耗尽（假设能量供体充足），磁铁矿逐渐成为地杆菌主要的能量受体。
5.1.3 生物增殖能力的调整
有些生物会通过调整增殖速度来调整能量传递能力。以大肠杆菌为例，大肠杆菌最主要、最普遍的繁殖方式是二分裂繁殖，即一个菌体通过分裂的方式变成两个相同的子代细菌，在合适的条件下，大肠杆菌每20分钟便可繁殖一代。假设有充足的能量供体、能量受体和生存空间，如果任大肠杆菌自由繁殖，1个细菌24小时便可繁殖72代，子代的数量为4722366500万亿个，约重4722吨；48小时则可产生2.2×1043个后代，重量约等于地球的4000倍。当然，细菌不可能无限制的增殖，随着能量供体的消耗，细菌的增殖速度在经过一段时间后会逐渐减慢，死亡细菌的数量也会逐渐增加。假设大肠杆菌单个个体之间的能量传递能力不变，在菌体数量增长期，大肠杆菌的能量传递能力就会随之增强；在数量稳定期，大肠杆菌的能量传递能力也会随之稳定；在数量减少期，大肠杆菌的能量传递能力也会随之降低。
除了微生物之外，很多动物也会通过调整增殖速度来调整该物种的能量传递能力。例如，风调雨顺时，草原上的草生长茂盛，以草作为能量供体的羚羊的种群数量就会增多，表现为羚羊的繁殖能力增强；如果遇到干旱，草的数量稀少，羚羊的种群数量也会随之减少，表现为羚羊的繁殖能力降低。
5.2 能量供体和能量受体对生物选择压力的量度
假设在一个特定环境中，能量供体对生物产生的选择压力、能量受体对生物产生的选择压力，以及生物的能量传递能力三者之间达到一个相对平衡的状态（图5-1）。在这种情况下，能量供体和能量受体的丰度以及生物的种群数量相对比较稳定，生物的能量传递能力刚好可以应对来自能量供体和能量受体的选择压力，同时，生物也能够获取充足的能量来维持自身的能量传递能力。对于这样一个系统，如果某一时期，能量供体或能量受体的丰度发生变化，无论是增加还是减少，它们对生物产生的选择压力都会增加，而且，选择压力的变化程度与能量供体或能量受体增加或减少的量正相关。就像一根弹簧，压缩的越短或拉伸的越长，弹力都会随之增加。那么，能量供体对生物产生的选择压力、能量受体对生物产生的选择压力，以及生物的能量传递能力三者之间究竟存在什么样的关系呢？又该如何对其度量？
我们将单位能量供体对生物产生的选择压力，记作为Pd；单位能量受体对生物产生的选择压力，记作为Pa；能量供体对生物产生的选择压力、能量受体对生物产生的选择压力以及生物的能量传递能力三者之间达到相对平衡时，能量供体的丰度，记作为Nd，能量受体的丰度，记作为Na，生物的数量，记作为NL。
1）能量供体的丰度发生变化时，能量供体对生物产生的选择压力Pd(n)用下列公式表示：
式中：n为能量供体的实际丰度；Kd为生物对能量供体所产生的选择压力的应对能力系数，反映的是单位生物对应的能量供体的量的变化，单位生物对应的能量供体的量越多，其值越高，反之，越低。
2）能量受体的丰度发生变化时，能量受体对生物产生的选择压力Pa(m)用下列公式表示：
式中：m为能量受体的实际丰度；Ka为生物对能量受体所产生的选择压力的应对能力系数，反映的是单位生物对应的能量受体的量的变化，单位生物对应的能量受体的量越多，其值越高，反之，越低。
对于一个特定的能量传递单元而言，从能流的角度分析，生物受到的选择压力PL只来自能量供体和能量受体，因而PL的数学表达式为：
将①和②代入③，则生物受到的选择压力PL的数学表达式为：
根据此公式可知，当能量供体对生物产生的选择压力、能量受体对生物产生的选择压力以及生物的能量传递能力三者之间达到相对平衡时，PL的数学表达式为：
此时，能量供体对生物产生的选择压力与生物应对该压力的能量传递能力，以及能量受体对生物产生的选择压力与生物应对该压力的能量传递能力在大小上应该相同，即
满足式⑥条件的PL值定义为生物在所属能量传递单元中受到的基准选择压力，记作为PL0。
5.3 能量供体和能量受体与生物之间的矛盾关系
假设在一个特定环境中，能量供体对优势物种产生的选择压力、能量受体对优势物种产生的选择压力以及优势物种的能量传递能力三者之间刚好达到相对平衡的状态。在这种情况下，能量供体和能量受体的丰度以及优势物种的种群数量相对比较稳定，优势物种的能量传递能力刚好可以应对来自能量供体和能量受体的选择压力，同时，优势物种也能够获取充足的能量来维持自身的能量传递能力。对于这样一个能量传递单元，当能量供体或能量受体的丰度发生变化时，优势物种将如何处理其与能量供体和能量受体之间的矛盾的呢？
5.3.1 只有能量供体的选择压力发生变化时对优势物种的影响
（一）因能量供体丰度增加而引起的对优势物种的选择压力发生变化
假设能量供体的丰度值由“Nd”变为“2Nd”。则式④变为：
此时，能量供体对更强能量传递能力的需求与当前优势物种的能量传递能力不足之间的矛盾，迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的适应措施主要包括以下三种：
1）对能量供体的利用率降低。当优势物种对能量供体的利用率降低时，单位优势物种对能量供体的需求量就会随之增加，即Kd值变大。假设优势物种对能量供体的利用率发生改变后，Kd值变为2Kd，则原来“1个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”变为“2个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”。此时，如果优势物种的种群数量不变，则式⑦中的PL值变为：
说明降低能量供体的利用率在一定程度上可以缓解能量供体对优势物种产生的选择压力。
2）对能量受体的利用率提高。当优势物种对能量受体的利用率提高时，优势物种对能量受体的需求量就会随之降低，即Ka值变小。假设优势物种对能量受体的利用率提高后，Ka值变为1/2Ka，则原来“1个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”变为“1个单位的能量受体对应2个单位的优势物种和2个单位的能量供体”。此时，式⑥中的PL值变为：
由于能量受体的丰度没有发生变化，能量受体对优势物种产生的选择压力将会随能量受体利用率的提高而增强。如果优势物种的群体数量以及优势物种与能量供体之间的平衡关系没有发生变化，那么能量供体和能量受体对优势物种产生的选择压力就都变成了基准选择压力的2倍。这种情况下，优势物种的群体数量只要提高1倍，即变成2个单位的生物，那么PL值将变为：
此时，能量供体、能量受体和优势物种之间就会再次达到相对稳定的状态。
3）激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。也就是说，该优势物种可以选择另外一种物质作为能量受体。此时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“能量供体→优势物种→原能量受体”的基础上增加了“能量供体→优势物种→新能量受体”这一种。假设优势物种在这两种能量传递单元中的能量传递能力相同，且新能量受体对优势物种产生的选择压力与原能量受体也相同。此时，如果优势物种的种群数量以及优势物种与能量供体之间的平衡关系都没有发生变化，那么能量供体和能量受体（包含原能量受体和新能量受体两种）对优势物种产生的选择压力都将是优势物种能量传递能力的2倍。这种情况下，只要优势物种的群体数量提高1倍，其所参与的这两种能量传递单元就都能达到相对平衡的状态。
如果优势物种在调整自身能量传递能力的情况下，能量供体仍然对其产生相对较强的选择压力，也就是说，能量供体仍有大量剩余。此时，如果在环境中存在与优势物种共享“能量供体”但不共享“能量受体”的物种，该物种对“共享能量供体”能量传递能力的增强，也能够在一定程度上消除或缓解该能量供体对优势物种产生的选择压力。
此外，如果环境中存在能量传递能力比优势物种相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种很有可能会被这一相对更适合的物种所取代。
（二）因能量供体丰度降低而引起的对优势物种的选择压力发生变化
假设能量供体的丰度值由“Nd”变为“1/2Nd”。此时，由于从能量供体中获取的能量有限，优势物种维持或延续自身能量传递能力的需求将会受到限值。能量供体对优势物种能量传递能力的需求降低与优势物种对能量的需求得不到满足之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下三种：
1）对能量供体的利用率提高。当优势物种对能量供体的利用率提高时，优势物种对能量供体的需求量就会随之降低。假设该优势物种对能量供体的利用率发生变化后，Kd值变为1/2Kd，则原来“1个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”变为“1个单位的能量供体对应2个单位的优势物种和2个单位的能量受体”。此时，由于能量受体的丰度没有发生变化，优势物种只要保持当前的群体数量就可使其所在能量传递单元达到相对平衡状态。
2）对能量受体的利用率降低。当优势物种对能量受体的利用率降低时，优势物种对能量受体的需求量就会随之增加。假设该优势物种对能量受体的利用率发生变化后，Ka值变为2Ka，则原来“1个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”变为“2个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”。此时，由于能量受体的丰度没有发生变化，优势物种的群体数量降低一半就可使其所在能量传递单元达到相对平衡状态。
3）激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力。也就是说，该优势物种可以选择另外一种物质作为能量供体。此时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“原能量供体→优势物种→能量受体”的基础上增加了“新能量供体→优势物种→能量受体”这一种。假设优势物种在这两种能量传递单元中的能量传递能力相同，且新能量供体对优势物种产生的选择压力与原能量供体也相同。此时，由于能量受体的丰度没有发生变化，优势物种只要维持当前群体数量就可使其所参与的两种能量传递单元均达到相对平衡状态。
如果优势物种在调整自身能量传递能力的情况下，能量供体对优势物种能量传递能力的需求降低与优势物种对能量的需求得不到满足之间的矛盾依然剧烈，那么优势物种只能通过降低自己的种群数量来尽可能的缓解这一矛盾。然而，由于能量受体的丰度没有发生变化，优势物种种群数量的减少必然引发能量受体对其产生的选择压力增大。在这种情况下，如果环境中存在与优势物种共享“能量受体”但不共享“能量供体”的物种，其能量传递能力的增强也能够在一定程度上消除或缓解因优势物种种群数量减少而引发的能量受体对优势物种产生的选择压力。
此外，如果环境中存在能量传递能力比优势物种相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种很有可能会被这一相对更适合的物种所取代。
5.3.2 只有能量受体的丰度发生变化时对生物的影响
（一）因能量受体丰度增加而引起的对优势物种的选择压力发生变化
假设能量受体的丰度由“Na”变为“2Na”。此时，能量受体对更高能量传递能力的需求与当前优势物种的能量传递能力不足之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下三种：
1）对能量供体的利用率提高。当优势物种对能量供体的利用率提高时，优势物种对能量供体的需求量就会随之降低。假设优势物种对能量供体的利用率提高后，Kd值变为1/2Kd，则原来“1个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”变为“1个单位的能量供体对应2个单位的优势物种和2个单位的能量受体”。此时，由于能量供体的丰度没有发生变化，如果优势物种的种群数量不变，那么能量供体和能量受体对优势物种产生的选择压力都将是优势物种能量传递能力的2倍。这种情况下，只要优势物种的群体数量提高1倍，其所参与的能量传递单元就能达到相对平衡状态。
2）对能量受体的利用率降低。当优势物种对能量受体的利用率降低时，优势物种对能量受体的需求量就会随之增加。假设该优势物种对能量受体的利用率降低后，Ka值变为2Ka，则原来“1个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”变为“2个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”。此时，由于能量供体丰度没有发生变化，优势物种只要维持其群体数量就可使其所参与能量传递单元达到相对平衡状态。
3）激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力。也就是说，该优势物种可以选择另外一种物质作为能量供体。此时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“原能量供体→优势物种→能量受体”的基础上增加了“新能量供体→优势物种→能量受体”这一种。假设优势物种在这两种能量传递单元中的能量传递能力相同，且新能量供体对优势物种产生的选择压力与原能量供体也相同。此时，如果优势物种的种群数量以及优势物种与能量受体之间的平衡关系都没有发生变化，那么能量供体（包含原能量供体和新能量供体两种）和能量受体对优势物种产生的选择压力将都变成优势物种能量传递能力的2倍。这种情况下，只要优势物种的群体数量提高1倍，其所参与的这两种能量传递单元就都能达到相对稳定的状态。
如果优势物种在调整自身能量传递能力的情况下，能量受体依然会对其产生相对较强的选择压力，即能量受体仍有大量剩余。在这种情况下，如果环境中存在与优势物种共享“能量受体”但不共享“能量供体”的物种，其能量传递能力的增强也能够在一定程度上消除或缓解能量受体对优势物种产生的选择压力。
此外，如果环境中存在能量传递能力比优势物种相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种很有可能会被这一相对更适合的物种所取代。
（二）因能量受体丰度降低而引起的对优势物种的选择压力发生变化
假设能量受体的丰度由“Na”变为“1/2Na”。此时，有限的能量受体使得能量供体中的能量将难以得到充分的释放和传递，进而使得优势物种难以获取足够的能量来维持自身的能量传递能力。这种情况下，能量受体对优势物种能量传递能力的需求降低与优势物种对能量的需求得不到满足之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下三种：
1）对能量受体的利用率提高。当优势物种对能量受体的利用率提高时，优势物种对能量受体的需求就会随之降低。假设该优势物种对能量受体的利用率提高后，Ka值变为1/2Ka，则原来“1个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”变为“1个单位的能量受体对应2个单位的优势物种和2个单位的能量供体”。此时，由于能量供体的丰度没有发生变化，对于该优势物种而言，只要保持群体数量不变就可实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。
2）对能量供体的利用率降低。当优势物种对能量供体的利用率降低时，优势物种对能量供体的需求就会随之增加。假设该优势物种对能量供体的利用率提高后，Kd值变为2Kd，则原来“1个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”变为“2个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”。此时，由于能量供体的丰度没有发生变化，对于该优势物种而言，只要群体数量降低一半就可实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。
3）激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。当优势物种具有这种能力时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“能量供体→优势物种→原能量受体”的基础上增加了“能量供体→优势物种→新能量受体”这一种。假设优势物种在这两种能量传递单元中的能量传递能力相同，且新能量受体对优势物种产生的选择压力与原能量受体也相同。此时，由于能量供体的丰度没有发生变化，优势物种只要保持当前的群体数量不变就可实现其所参与的这两种能量传递单元达到相对平衡状态。
如果优势物种在调整自身能量传递能力的情况下，能量受体对优势物种能量传递能力的需求降低与优势物种对能量的需求得不到满足之间的矛盾依然剧烈，那么该优势物种只能通过降低自己的种群数量来尽可能的缓解这一矛盾。然而，由于能量供体的丰度没有发生变化，优势物种种群数量的减少必然引发能量供体对其产生的选择压力增大。在这种情况下，如果环境中存在与优势物种共享“能量供体”但不共享“能量受体”的物种，其能量传递能力的增强也能够在一定程度上消除或缓解因优势物种种群数量减少而引发的能量供体对优势物种产生的选择压力。
此外，如果环境中存在能量传递能力比优势物种相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种很有可能会被这一相对更适合的物种所取代。
5.3.3 能量供体和能量受体的丰度都发生变化时对生物的影响
（一）能量供体和能量受体的丰度均增加
假设能量供体和能量受体的丰度均提高两倍，此时，能量供体和能量受体对更高能量传递能力的需求与当前优势物种的能量传递能力不足之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下三种：
1）单个个体的能量传递能力保持不变，但增殖速率提高。由于优势物种单个个体之间的能量传递能力相同，因而只要其群体数量提高1倍就能实现其所参与的能量传递单元的平衡。
2）单个个体的能量传递能力提高，但增殖速率不变。当优势物种对能量供体和能量受体的单个个体的能量传递能力均提高后，优势物种对能量供体和能量受体的需求也随之增加。假设该优势物种对能量供体和能量受体的单个个体的能量传递能力提高后，Kd和Ka值都提高两倍，则原来“1个单位的优势物种对应1个单位的能量供体和1个单位的能量受体”变为“1个单位的优势物种对应2个单位的能量供体和2个单位的能量受体”。此时，只要优势物种维持群体数量不变就能实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。
3）单个个体的能量传递能力和增殖速度都提高。假设该优势物种单个个体的能量传递能力和增殖速度都提高后，由原来的“1个单位的优势物种对应1个单位的能量供体和1个单位的能量受体”变为“1个单位的优势物种对应2个单位的能量供体和2个单位的能量受体”。这种情况下，只要优势物种维持其群体数量不变就能实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。
如果该物种难以通过调整自身的能量传递能力来适应当前环境，且此时环境中存在能量传递能力相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，该环境中的优势物种将有可能会被这一新的物种所取代。
（二）能量供体和能量受体的丰度均降低
假设能量供体和能量受体的丰度均变为原来的1/2。此时，有限的能量供体和能量受体与优势物种需求之间的矛盾迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该优势物种所采取的应对措施主要包括以下四种：
1）单个个体的能量传递能力保持不变，但种群数量减少。既然优势物种的能量传递能力均是能量供体和能量受体对其产生的选择压力的2倍，如果优势物种单个个体的能量传递能力保持不变，只要其群体数量减少1倍就能实现其所参与的能量传递单元的平衡。
2）单个个体的能量传递能力降低，但群体数量不变。当优势物种单个个体对当前能量供体和能受体的能量传递能力降低后，优势物种对能量供体和能量受体的需求就会随之降低。假设该优势物种单个个体的能量传递能力降低后，由原来的“1个单位的优势物种对应1个单位的能量受体和1个单位的能量供体”变为“2个单位的优势物种对应1个单位的能量受体和1个单位的能量供体”。此时，优势物种只要维持群体数量不变就能实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。
3）单个个体的能量传递能力和增殖速率都降低。假设该优势物种单个个体的能量传递能力和增殖速度都降低后，由原来的“1个单位的优势物种对应1个单位的能量受体和1个单位的能量供体”变为“2个单位的优势物种对应1个单位的能量受体和1个单位的能量供体”。此时，优势物种只要维持群体数量不变就能实现其所参与的能量传递单元达到相对平衡状态。
4）激活或开发出可以利用其它种类能量供体和能量受体的能力。当优势物种具有这种能力时，该优势物种参与的能量传递单元种类也随之增加，即在“原能量供体→优势物种→原能量受体”的基础上增加了“原能量供体→优势物种→新能量受体”、“新能量供体→优势物种→原能量受体”或“新能量供体→优势物种→新能量受体”等。假设能量供体和能受体的种类都得到了增加，且新能量供体或新能量受体对优势物种产生的选择压力与原能量供体或原能量受体相同。此时，能量供体（包括原能量供体和新能量供体）和能量受体（包括原能量受体和新能量受体）对优势物种产生的选择压力没有发生变化。这种情况下，只要优势物种保持群体数量不变就可实现其所参与能量传递单元达到相对平衡状态。
如果该物种难以通过调整自身的能量传递能力来适应当前环境，且此时环境中存在能量传递能力相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，该环境中的优势物种将有可能会被这一新的物种所取代。
（三）能量供体的丰度增加而能量受体的丰度降低
若能量供体的丰度增加而能量受体的丰度降低，能量供体对更高能量传递能力的需求与当前优势物种能量传递能力不足之间的矛盾，以及能量受体对更低能量传递能力的需求与当前优势物种的需求得不到满足之间的矛盾，迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下三种：
1）降低对能量供体的利用率；
2）提高对能量受体的利用率；
3）激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。
如果该优势物种在调整自身能量传递能力后仍难以应对当前环境中能量供体和能量受体对其产生的选择压力，且此时环境中存在能量传递能力相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，该环境中的优势物种将有可能被这一新的物种所取代。
（四）能量供体的丰度降低而能量受体的丰度增加
若能量供体的丰度降低而能量受体的丰度增加，能量供体对更低能量传递能力的需求与当前优势物种的需求得不到满足之间的矛盾，以及能量受体对更高能量传递能力的需求与当前优势物种的能量传递能力过低之间的矛盾，迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下三种：
1）提高对能量供体的利用率；
2）降低对能量受体的利用率；
3）激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力。
如果该优势物种在调整自身的能量传递能力后仍难以应对当前环境中能量供体和能量受体对其产生的选择压力，且此时环境中存在能量传递能力相对更适合当前环境的物种，那么，随着时间的推移，该环境中的优势物种将有可能被这一新的物种所取代。
5.4 生物能量传递能力的影响因素
此时，有人可能会想，我们都知道，温度、湿度、光照、微量元素、矿质元素等因素都会对生物的存活状态造成影响，有的因素甚至是生物存活的必要因素，然而，本书却只提及能量供体和能量受体这两种因素，这是否意味着本书的论述出现了问题？在这里需要说明的是，本书的论述出发点是基于生物在自然界中能量流动方面的价值，也就是说，对于特定的生物，我们看到的、想到的、关注的是其在所属能量传递单元中的能量传递能力。本书并没有否定温度、湿度等因素对生物的影响，而是把这些因素都归属于影响生物能量传递能力的影响因素中，都体现在了生物的能量传递能力方面。
为了便于理解，我们以第三章开头所讲的从A地驾车去B地出差的故事为例做进一步说明。对于那位出差的人而言，他需要的是一种能够将其从A地送至B地的运输能力，而汽车正是这种能力的一种呈现形式。对于汽车而言，发动机的性能、轮胎的质量、车体的重量等因素都会影响汽车的运输能力，但这些因素并不是影响这个人要去B地出差的决定因素，他要去B地做的事才是决定因素。换个角度说，如果没有人需要这种从一个地方到另一个地方的输送能力，那么汽车就没有存在的必要，也就不可能存在。同理，对于生物而言，如果自然界不存在能势差，不存在能量的流动，那么生物也不会出现。既然把温度、湿度等归属于影响生物能量传递能力的因素，那么这些因素又是如何影响生物的能量传递能力的呢？
（一）生物因素对生物能量传递能力的影响
这种影响主要来自于与特定生物共享“能量供体”或“能量受体”的物种。根据影响结果又可分为两类：
1）当前优势物种的优势地位没有发生改变。以人和苹果蛀螟（Dichocrocis punctiferalis Guenée）为例，苹果是二者的共享“能量供体”。现在有一片苹果园，相对于苹果蛀螟而言，人是该果园中苹果的优势物种。由于苹果大丰收，已被苹果蛀螟侵染的苹果就没有被人采摘，这部分苹果中的能量将继续由苹果蛀螟所释放和传递。此时，尽管有苹果被苹果蛀螟吃掉，但人依然是该果园中苹果的优势物种。
2）当前优势物种的优势地位被新的物种所取代。如果存在能量传递能力比当前优势物种相对更适合当前能量供体或能量受体环境的物种，那么，随着时间的推移，环境中的优势物种就很可能会被这一相对更适合的物种所取代。例如，苹小卷叶蛾（Adoxophyes orana Fisher von Roslerstamm）和苹果链格孢菌（Alternaria mali Roberts）都以苹果树上的叶片作为能量供体。苹果链格孢菌可引发叶片的轮斑病。现在发现一棵已经感染轮斑病的苹果树，其中还有几片叶子被苹小卷叶蛾寄居。此时，相对于苹小卷叶蛾而言，苹果链格孢菌是这棵苹果树的叶片上的优势物种。甲基硫菌灵是一种可以抑制苹果链格孢菌的农药，但对苹小卷叶蛾无毒害作用。当果树喷洒甲基硫菌灵后，苹果链格孢菌的生长受到抑制，但苹小卷叶蛾可以正常生长，随着时间的推移，苹小卷叶蛾最终替代苹果链格孢菌而成为这棵苹果树叶片上的优势物种。
（二）非生物因素对生物能量传递能力的影响
生物的能量传递能力会受到很多非生物因素的影响，例如温度、光照等。假设现在有“A”和“B”两种细菌，二者共享“能量供体”和“能量受体”，菌株“A”的最适温度是37℃，在10℃条件下不增殖，而菌株“B”的最适温度是10℃，在37℃条件下不增殖。也就是说，相比较而言，“A”在37℃时有相对较强的能量传递能力，而“B”在10℃时有相对较强的能量传递能力。假设在一个体系中，能量供体和能量受体的量一定。接种相同数量的“A”和“B”至该体系中，如果培养温度是37℃，此时，“A”的能量传递能力相对更强，因而更适合能量供体和能量受体之间进行能量传递的需求，也就更容易在该体系中生长；如果培养温度是10℃，此时，“B”的能量传递能力相对更强，因而更适合能量供体和能量受体之间进行能量传递的需求，也就更容易在该体系中生长。由此可见：
1）能量供体和能量受体需要的是合适的能量传递能力，而不是哪一种特定的生物（所以不是所有的星球都需要生物这种能量传递介体）；
2）能量供体和能量受体所在的环境条件（如温度、湿度等）可能会变，但是它们对介导二者之间进行能量传递的能量传递能力的需求原则不变，即能量供体中的能量会以当前环境中最高效的能量传递方式进行传递，而最高效的能量传递方式体现于能量供体和能量受体之间能量传递介体的能量传递能力。
此外，假设细菌“A”可以在25~40℃之间生长。如果其它环境因素都相同，那么，对于细菌“A”而言，每一种温度条件都对应着一种能量传递能力，其中，在37℃时拥有最强的能量传递能力。
综上所述，能量供体和能量受体决定了介导二者之间能量传递的生物的能量传递能力，生物是这种能量传递能力的呈现载体。不同的生物具有不同的能量传递能力，同一生物在不同的环境条件下也具有不同的能量传递能力，因而，特定条件下的能量供体和能量受体决定了介导二者之间能量传递的生物的种类、数量、分布和状态。
5.5 能流惯性
在本书中提到，能量受体是生物必需的环境物质。然而，有些生物还有一些特性，如无氧呼吸。生物在进行无氧呼吸时，如酿酒酵母，并不需要氧气，那么，这是否意味着生物可以脱离能量受体而存在呢？
在回答这个问题之前，我们先一起回顾一下惯性定律。惯性定律是英国著名物理学家牛顿在伽利略等科学家研究的基础上，对大量的实验事实进行深入探究后，总结出的一条定律，即一切物体在不受外力的作用时，总保持静止状态或匀速直线运动状态。
假设现在有两辆只在制动方面存在差异的车。这两辆车正以相同的速度在相同的路面并肩行使，如果同时以相同的方式急刹车，结果不难猜测，制动能力差的车比制动能力强的车往前滑行的距离更远。同一辆车，以相同的制动在不同的路面上，滑行的距离也会存在差异。由此可得出两个结论：
1）不同的车，制动能力可能存在差异；
2）同一辆车，在不同的环境条件下可能具有不同的制动能力。
同理，对于生物介导的能流而言，是能量从能量供体向能量受体方向流动的过程。不难发现，能量供体、生物和能量受体都是能流的限速条件，或者说都是能流的“制动”因子。对于特定的生物而言，如果其介导的能流中的能量供体或能量受体发生变化，根据能量矛盾论，生物就需要对自己的能量传递能力做出调整，如适应新的能量供体或能量受体，这部分在能流矛盾论一章中有具体探讨。对于无氧呼吸而言，实际上就是能量受体的突然缺乏而引发的生物的能量传递能力的调整。作者认为，因为能流惯性的存在，生物介导的能流不会因能量受体的突然缺失而马上停止，能量在生物内的流动可在一段时间内存在，即能流惯性。能量在能量受体突然缺失后的存在时间因生物种类而异。有些种类的生物，如酵母，其在能量受体突然消失后的自我调整能力相对较强，表现为制动效果差，因而在失去能量受体后，存活的时间会相对较长。根据能流矛盾论，在这种环境条件下，环境对生物的能量传递能力需求降低，酵母的生物力终究会被舍弃。实际上，虽然酵母在这种情况下进行无氧呼吸，但是产物乙醇的不断增加对自身的影响也会越来越大，当高到一定程度后，酵母的活性就会降低，甚至丧失。
酵母在无氧条件下，将丙酮酸转变为乙醇和二氧化碳这一过程，实际包括两个反应步骤：第一步是丙酮酸脱羧形成乙醛和二氧化碳；第二步是乙醛由NADH+H+还原生成乙醇，同时产生氧化型NAD+。对于动物包括人而言，在缺氧时，为了使甘油醛-3-磷酸继续氧化，必需提供氧化型的NAD+以驱动糖酵解途径中的能量流动，产生ATP以维持细胞的能量传递能力。在这个过程中，丙酮酸的羰基被还原，生成乳酸。酵母和动物就如车，氧化型NAD+的产生能力反映的便是制动后的能流惯性大小。NAD+的产生能力越强，生物的存活时间越久。反之，存活时间越短。
酵母在能量受体丧失后的产物乙醇，对我们人类而言，是我们渴望得到的东西，然而，对于酵母而言，却是降低自身能量传递能力的途径。
5.6 能流矛盾论的实例解析及其意义
5.6.1 能流矛盾论的实例解析
实例一：将希瓦氏菌接种于新鲜配制的培养基中，乙酸作为能量供体，氧气作为能量受体。初期，乙酸和氧气相对于菌体数量而言是充足的，因而需要相对较强的能量传递能力，它们对希瓦氏菌产生的选择压力迫使希瓦氏菌不得不提高其能量传递能力。对希瓦氏菌而言，由于单个个体的能量传递能力难以在短时间内得到提升，它所采取的应对措施便是通过提高增殖速率以增加群体数量，进而增强能量传递能力。事实也确实如此，特别是在对数生长期，我们会发现，它在培养管中的数量以对数的形式增长。当乙酸对希瓦氏菌的选择压力、希瓦氏菌的能量传递能力和氧气对希瓦氏菌的选择压力三者之间达到平衡后，随着乙酸含量的逐渐减少，有限的乙酸含量与菌体能量传递能力过强之间的矛盾，使得希瓦氏菌不得不降低其能量传递能力。由于外界环境中的氧气可以进入培养管内，我们可以认为培养管中的氧气浓度不变，菌体在这种情况下所采取的应对措施便是降低增殖速率及菌体活性。在乙酸逐渐消耗殆尽的过程中，菌体的活性逐渐降低，有活性的菌体的数量越来越少，直至菌体能量传递能力消失。因为在培养管中只有这一株菌，所以不会出现优势物种更换问题。
顺铂（cisplatin）是一种可以抑制细胞分裂的物质。研究人员发现（Patil等，2013），当在能量供体和能量受体均充足的培养环境中添加顺铂后，希瓦氏菌的细胞变长，单个菌体的代谢能力相比于正常菌体增加了近五倍，表明希瓦氏菌在增殖受到抑制时，还能够通过提高单个菌体的能量传递能力以应对培养环境中能量供体和能量受体对其产生的选择压力。
实例二：将混合菌液（mixed-culture）接种于乙酸作为能量供体、电极作为能量受体的电化学系统（bioelectrochemical system）中。混合菌液中，有的不能以乙酸作为能量供体，有的则不能以电极作为能量受体。在培养初期，既能以乙酸作为能量供体，又能以电极作为能量受体的菌种（如地杆菌）的能量传递能力适合当前环境对能量传递能力的需求，因而这类菌种逐渐成为混合菌液中的优势菌种。随着乙酸的消耗，乙酸逐渐成为优势菌种增殖的限制因素。当乙酸消耗殆尽时，优势菌种的活性逐渐降低，最终死亡。
实例三：已知硫还原地杆菌G. sulfurreducensPCA和希瓦氏菌S. oneidensis MR-1都可以以乙酸作为能量供体，以柠檬酸铁或电极作为能量受体。有研究表明，当能量受体是柠檬酸铁时，S. oneidensis MR-1的增殖速度更快，而以电极作为能量受体时，G. sulfurreducensPCA的增殖速度更快（Dolch等，2014），表明S. oneidensis MR-1的能量传递能力更适合介导乙酸与柠檬酸铁之间的能量传递，而G. sulfurreducensPCA的能量传递能力则更适合介导乙酸与电极之间的能量传递。
5.6.2 能流矛盾论的意义
通过上述三个实例可以发现，能流矛盾论的意义在于，通过解析生物的能量供体和能量受体，及其与生物组成的能量传递单元在达到能量流动平衡时的条件，就可以通过监测环境中能量供体和能量受体的变化，揭示或预测生物在环境中的演变方向、演变方式、演变缘由及与其它种类生物之间的关系。此外，通过解析生物调整其能量传递能力的方式，也可以预测该物种随环境中能量供体和能量受体丰度的变化而呈现的变化趋势。
基于能量供体、能量受体及生物的能量传递能力在历史长河中的演变，及三者之间的矛盾关系，构建一个三维坐标系（X轴：能量供体；Y轴：能量受体；Z轴：生物）。通过这个坐标系，也可以预测或揭示生物的进化方向及物种之间的相互作用。在这个坐标系中，两个物种的位置越近，说明它们对应的能量供体和能量受体共享率越高，它们之间对能量供体和能量受体的竞争也就越强烈。如图5-2所示，物种1和物种2之间对能量供体和能量受体的竞争要比它们分别与物种3之间的竞争更加激烈。
