气支撑氢离子传递和ATP合成的生物学意义
有关氢与生命健康的问题,我国清代名医张锡纯在他著的《医学衷中参西录》中有以下记载:炉心有氢气,人腹中亦有氢气,黄者能引氢气上达于肺,与吸入之氧气相合而化水,又能鼓胃中津液上行,又能统摄下焦气化,不使小便频数,故能治消渴。
1、经由复合物I的氢传递
“氣”字由气和米组成。气是天之气,多指氧气;米为地之气,多指水谷精微,即水微量元素、糖、蛋白、脂肪。气支撑了线粒体呼吸链的氢离子传递和ATP的合成。
线粒体内膜的呼吸链由5个复合物组成。氢经由两条途径传递,即经由复合物I的氢传递和经由复合物Ⅱ的传递。
线粒体内大多数脱氢酶都以NAD作为辅酶,在脱氢酶催化下底物SH2结构域脱下的氢交给NAD生成NADH。NADH在复合物作用下,NADH将氢原子传递给FMN生成 FMNH2后者再将氢传递给Q生成QH2,此时,两个氢原子解离成2个质子和2个电子,2个质子游离于介质中,2个电子经由复合物I传递至细胞色素C。然后,复合物将细胞色素C上的2个电子传递给氧生成O2,O2与2H结合生成水。
2、经由复合物II的氢传递
琥珀酸-Q还原酶使琥珀酸脱氢生成FADH2然后将FADH2上的氢传递给Q生成QH2,其后的传递过程如NADH呼吸链。复合物I、Ⅱ、IV具有质子泵作用,复合物传递电子的氧化势能太小,不能将质子泵出。
电子传递的氧化势能使线粒体基质的氢离子H泵出到内膜外侧的膜间腔,形成了内膜两侧的内正外负质子梯度差,为ATP合成的势能。复合物V,即ATP合酶由@、B、8亚基等蛋白复合而成,有质子通道,当质子由膜间腔经质子通道回流时,ATP合酶被活化而驱动ATP的合成。这种合成ATP的方式称作氧化酸化,即在呼吸链中伴随氢离子传递的氧化还原反应产生的电化学势能,推动ADP磷酸化为ATP的过程。
3、结论
“气”含有氧气和水谷精微,通过三羧酸循环产生NADH和FADH2。NADH在线粒体呼吸链复合物I的作用下,转化成NADH将传递给线粒体复合物I,再经由辅酶Q10,将H传递给线粒体复合物II。FADH2将H传递给线粒体复合物,经由辅酶Q10,将H传递给线粒体复合物Ⅱ。经过上述两条途径传递来的H经过细胞色素C,传递给复合物IV,H'离子从复合物IV溢出,与氧气结合产生水。气为氢离子的传递提供了基础,氢离子传递蓄积的势能为ATP的合成提供了基础(见图1)。心气行血是指进入心肌线粒体的氧气和水谷精微,经过三羧酸循环和新线粒体呼吸链,产生了ATP,促进了F- actin的组装,维持了心肌细丝和粗丝,完成了舒缩功能,发挥了行血作用。
文章来源:《氢气控癌:理论和实践》