“我们都是同一种复制因子——人们称之为DNA的分子——的生存机器，但生存在世上的方式却大不相同，因而复制因子制造了大量各种各样的生存机器供其利用。”

——理查德·道金斯

大家好，我是漫游。

今天和您分享的是《自私的基因》，作者理查德·道金斯。

什么是“自私的基因”？

“自私”的基因为什么彼此合作？

“基因决定论”为什么是错的？

关于本书

1972年，理查德·道金斯开始写作《自私的基因》，英文首版（本书1~11章）1976年出版。一经面市，《自私的基因》便畅销全球，成为20世纪百大经典名著之一，其影响超越了生物学范畴，更在社会科学领域成为颠覆性、革命性著作。

之后，《自私的基因》历经三次再版：1989年出版第二版，新增第12、13章，以及对1~11章的修正补充；2005年推出30周年版；2016年出版40周年增订版，增加第14、15章。

道金斯的专长并非分子生物，他研究的是行为生态学。书名中主语虽然是基因，但本书的主题其实是动物行为与进化逻辑。

物种万千，行为各异，穿透形形色色的动物行为表象，本书提供了一个观察生命和进化的新视角：基因。

“自私”的基因：进化论的新视角

回到20世纪60~70年代，生物学家们对于生命进化，尤其是选择机制仍有争议：行为适应是基于“类群选择”，还是“亲属选择”。这两种选择机制的核心区别在于选择作用的对象和层级不同。

“类群选择”认为自然选择的作用对象是种群，生物之进化是“为其物种谋利益”（包括非亲属）。但随着研究的深入，“类群选择”越来越难以自圆其说。用道金斯的话说，他写书的目的就是为了“帮助纠正当时盛行的通俗达尔文主义的无意识的类群选择论调的蒙昧”（定语好多）。

“亲属选择”认为选择发挥作用的层次不应该是个体或群体，或是任何更大的单位，而是基因，或是更小的基因片段。作者使用“自私”一词，仅是为了表达自然选择并不在意个体和种群的一种修辞，实际上他所探讨的核心是基因为什么“合作”。

大约30亿到40亿年前，当时还没有生命。在“原始汤”海洋中，有机大分子“碰巧”形成了一个非凡的分子-复制因子。于是，生命的齿轮开始转动，一生二，二生三，三生万物。

物种之间虽然差别巨大，但基本化学结构却相当一致，尤其是复制因子。我们-从大象到细菌-体内的分子基本上同属一种类型。

基因，是复制因子的单位，一个DNA分子是一条“核苷酸”小分子组成的长链。核苷酸的构件仅有4种：A、T、C、G，所有动植物中都一样，不同的是它们缠绕交织在一起的顺序。

生存机器：基因视角下的生命

基因生存的时间是以百万年为单位计算的。相比基因的“不朽”，生物个体和种群都是短暂的存在。“个体和群体像天空中的云彩，沙漠中的尘暴，只是临时的聚合体或联合体，在进化的过程中是不稳定的，它们在不停地消失。”

我们是同一种复制因子-基因-的生存机器，使其能够在一个具有高度竞争性的世界上生存下来，有的存续长达几百万年。这里“我们”并不单指人，它包括一切动物、植物、细菌和病毒。基因制造了大量各种各样的生存机器供其利用，以实现其“不朽”。

自然选择说明了由单一纯简到错综复杂的途径，进化是一步一步通过基因库内基因的差别性生存来实现的。基因为争取生存，直接同它们的等位基因竞争，其它基因则是环境的一部分。

基因视角下，物种就是相互兼容的基因组成的彼此合作的联合体。

大自然的博弈：“自私”的基因为什么要合作

自然选择的竞争单位有两种：基因是复制因子的单位，生物体是载体的单位，它们同等重要。基因不可见，但生物体的行为是可以观察的。研究者利用博弈论分析动物的适应性行为，发现“互惠利他策略”不仅局限于单个物种，还存在于所有共生关系中。

第12章介绍了阿克塞尔罗德组织的一次“囚徒博弈”策略竞赛。第一阶段，他向博弈专家们征集了14个“合作-背叛”策略，加上“随机”策略一共15个，然后通过计算机程序让它们互相重复博弈，每一组博弈200回合，根据奖惩得分判决最终输赢。

最后胜出的策略是一个最简单、看上去最不聪明的策略-“针锋相对”：第一轮采取“合作”，接下来所有步骤都复制对手的出牌。15个策略中，前8名都是“善意”策略（指从不率先“背叛”的策略），“好人”在这个博弈中可以胜出。

在已知第一阶段博弈结果的基础上，博弈专家们调整了策略，再次提交给阿克塞尔罗德。第二阶段共63个策略参与博弈，回合数不固定。“针锋相对”策略再一次成为赢家，而且前5名中只有一个是恶意策略，倒数15名中只有一个是善意策略。

阿克塞尔罗德又进行了第三阶段竞赛，参与博弈的还是这63个策略，但不再是根据得分评判输赢，而是模仿自然选择，不断迭代直至稳态。如果说前两个阶段是“循环赛”，第三阶段则是“进化赛”。

第1代由初始的63个策略参与博弈，赢家得到的是与自己相同的“后代”，输家逐渐变得数目稀少直至绝迹。有些策略在博弈开始便很快灭绝，大多数在200代之后彻底灭绝，1000代之后，种群和环境不再改变，形成了稳定的状态。

剩下的策略都是类似“针锋相对”的策略：善良（不会首先背叛），容易被煽动报复（如果对方背叛，自己也背叛），但宽容(如果对方合作，自己也合作)。活过200代的只有一个是恶意策略，其数目在前150代中直线上升，而后逐渐减少，在1000代之后完全灭绝。

从人类到动物、植物甚至细菌，生活中充满了“囚徒困境”的重复博弈。这是一种“非零和博弈”，合作互助可以彼此受益。基因也不例外，自然选择青睐那些在其他基因的陪伴下共同繁荣的基因，合作策略最终胜出。

稳定性：进化乃至万物的普遍法则

宇宙为稳定的物质所占据。万物基于稳定的原子模型；充气薄膜的稳定形态是球形，水滴和肥皂泡不会是三角形；盐的结晶体一般是立方体，这是钠离子和氯离子聚合在一起的稳定形式……

稳定性在进化中同样关键，“适者生存”其实是“稳定者生存”这个普遍法则的广义特殊情况。自然选择的最初形式不过是选择稳定的模式，抛弃不稳定的模式。

“进化稳定策略”（ESS）描述了进化过程中能够抵抗突变策略入侵的稳定策略状态：当种群中绝大多数个体都采用该策略时，任何少数突变策略都无法获得更高的适应度，因此无法在种群中扩散。

偶然性：印度犀牛的独角与非洲犀牛的双角

在那场计算机策略大赛中，能够影响结果的因素有很多，如奖惩的分数设置、博弈回合的数量、初始的入选策略等等，细微的调整就可能对最终结果形成颠覆性影响。例如在第一阶段比赛中，如果初始参与竞争的除了“针锋相对”之外都是恶意策略，它就不可能获胜。而通过彼此合作而获益的结果，只能在博弈重复且必须双方都不清楚博弈结束时间的情况下才能发生。

以犀牛为例，试想一个问题，犀牛长一只角好，还是两只角好？这个问题没有二选一的答案，现实中印度犀牛是独角，而非洲犀牛是双角。根据进化稳定策略，作者指出：不管是为了对抗（捕食者）还是为了吸引（异性），独角或双角是由种群中大多数保持一致性的策略决定的，至于种群大多数则是一种偶然性。

稳定策略不是唯一的。“即便自然选择的力量是一样的，基因可能还是常常会有几种不同的稳定平衡状态。一个种群，最终在不同基因构成的空间中选择哪一个适应性的峰值，这完全取决于在选择过程一开始的偶然性事件。”（莱文廷）

“进化”是偶然发生的，事实上没有什么东西“想要”进化。

反完美：蝙蝠为什么没有长出羽毛翅膀

鸟类用羽毛翅膀飞翔，蝙蝠用皮肤(翼膜)翅膀飞，哪种方式“最优”？从飞行效果看，羽毛翅膀无疑更优。那为什么蝙蝠没有长出羽毛翅膀？我们直觉的回答可能是：蝙蝠不是鸟类，它们是不同物种。请注意，别忘了转换到基因的视角！

在基因看来，蝙蝠和鸟都是载体，是生存机器。它们不同的进化路径揭示了自然选择的另一个关键机制：反完美。自然选择青睐于局部最优的选择作用，阻碍了进化向着全局最优的方向前进。

基于反完美机制，对蝙蝠翅膀的合理解释是：哺乳动物的祖先或许已经同时产生了初级羽毛的突变和初级翼膜的突变，但是羽毛雏形的突变体要显现出飞行的效应来会比较慢，翼膜的突变体则会相对更快一些，于是翼膜翅膀早早就出现了，导致最终出现了蝙蝠那种局部最优的翅膀，选择作用进而阻止了蝙蝠从局部最优进入全局最优的飞行方案。

一个种系进化的历程总是根据任何一个给定时刻可用的基因变化来选择出某种效应来，一旦它已经开始在一个给定的方向上进化，这本身可能就关闭了其他可用的选项，从而也截断了去往全局最优的可能路径。对此，作者有一个形象的比喻：就像河流选择阻力最小的下山路线，因此总是蜿蜒流向大海，但绝对不会走一条直线。

泛化：“基因决定论”为什么是错的

本书一经出版，便在社会中引发了很多争议，其中最大的误解来自于书名。“自私的基因”被泛化到社会学、人类学等领域，一些人断章取义地诠释，为人类的利己、雄性的“薄情”等各种自私行为找到了“合理”的借口。

“决定论”意味不可逆转的必然性，但对于人类社会这种复杂系统而言，影响因素不仅多，而且往往互为因果，偶然性或“运气”的成分很大，因此作者建议最好抛弃所谓“决定论”的论调。

再来看基因。基因被大自然“选择”并不取决于它本身，而是取决于它的作用结果，即表型。“表型”是基因的生物表征，是一个基因相对于其等位基因在发育中对生物体的作用。大部分基因都有超过一个以上的表型，比如绿眼和卷发。

对基因而言，等位基因是竞争者，其它基因则是环境的一部分。一个基因在一组特定基因下发挥的是一种作用，而在另一组基因下发挥的可能又是一种截然不同的作用。

个体的全部基因构成一种遗传气候或背景，它会调整和影响任何一个具体基因的作用。从这个角度看，我们对于基因编辑的态度应该慎之又慎。

近20年来，表观遗传是最前沿的遗传学研究。在不改变DNA序列的情况下，通过化学修饰可以调控基因的表达。化学修饰是连接基因型与表型的重要桥梁，包括组蛋白修饰等多种方式可以实现。

不管是遗传气候还是表观遗传，都带给我们一个警示：对于生命这一复杂系统，最好不要妄下定论，而要保持敬畏和审慎。

觅母：新的复制因子

书中第11章，作者提出一个原创概念：觅母（meme）。现代人类具有一个独特的进化历程：文化进化。基因（gene）是人类生物学进化的复制因子，觅母则是文化进化的复制因子。

和基因一样，觅母之间也进行着某种类型的竞争。作者洞察到时间可能是一个比存储空间更重要的限制因素，觅母激烈竞争的对象是人脑的注意力。

在当今时代，注意力缺失与碎片化已成为共识。然而回望半个世纪前，作者写作本书之时，手机尚未商用，更无社交媒体、手机游戏与短视频等信息洪流的轮番轰炸。尽管“觅母”理论存有争议，但作者关于注意力的预测无疑是一个具有惊人前瞻性的洞见。

结语

《自私的基因》中，理查德·道金斯提供了一个观察生命和进化的新视角：基因。动物、植物、细菌还有病毒，都是“自私”的基因为了实现“不朽”制造的各式各样的生存机器。

在大自然的漫长博弈中，基因“发现”彼此合作能够共同繁荣，于是复制、变异和淘汰，演变出万千生命，其中也包括你和我。