大型恐怖杀手——异特龙

异特龙(拉丁学名:Allosaurus)又名跃龙、异龙,是一种生存于侏罗纪晚期到白垩纪早期(1亿5500万~1亿3500万年前)的大型肉食性恐龙,主要分布在亚洲、非洲、欧洲、北美洲、大洋洲等地区。它属于蜥臀目、兽脚亚目、异特龙科、异特龙属。异特龙名字的意思是“与众不同的蜥蜴”,它们集猛禽和鳄鱼的特性于一身,是当时最凶猛(也是最常见)的恐龙之一。

异特龙的年龄上限约为22~28岁,最高生长率大约发生在15岁时,一年可以增加148公斤的体重。成年异特龙的身长约8~10米(大概有三辆小汽车那么长),高约5米,重达1.5~3.3吨。异特龙的体型略小于霸王龙,但具有比霸王龙更加粗壮且更适于捕杀猎物的前肢,因此有些科学家认为它才是地球上有史以来最强大的肉食动物,而异特龙的后裔——南方巨兽龙则进化得更加庞大,成为最大的肉食恐龙之一。

异特龙的颈部比较粗壮,且短而弯曲,活动自如,可以轻松地咬食猎物。异特龙的头颅骨很大(长达1米),上面还有大型洞孔,可减轻重量;脑壳顶部较薄,可能是为了促进脑部的体温调节。它的头颅骨由几个分开的骨头组成,骨头之间有可活动的关节连接。例如下颚的前半部与后半部可往外弯曲,增加骨头间的空隙,因此可以吞下较大的食物。脑壳与额骨之间可能也有类似的关节。异特龙的上颚骨内侧有凹陷处,可能与嗅觉器官(例如犁鼻器)有关,比其他兽脚类恐龙(例如角鼻龙与马什龙)的鼻窦还好。

异特龙的大脑可能很发达,是侏罗纪时代智商最高的大型肉食性恐龙,这也给它们的群居提供了方便。异特龙的脑部与鳄鱼和鸟类有较多的共同点。前庭器官的结构显示它们的头部保持在几乎水平的位置,而非朝上或朝下。异特龙内耳的结构类似鳄鱼,所以它可能容易听到低频的声音,也可以听到细微的声音。异特龙的嗅球很大,可能适合感觉气味。

异特龙最显著的特征莫过于眼睛上方一对薄薄的骨质角冠,其形状与大小随着个体而不同。角冠由延伸的泪骨所构成,泪骨内侧有凹处,可能内藏腺体(例如盐腺)。异特龙鼻骨上方也有一对低矮的稜脊,并沿着鼻骨连接到眼睛上方的角冠。角冠可能覆盖着角质,使其立体视觉限制在20度的范围内,但这个范围已足够异特龙判断猎物的距离与攻击时机。古生物家推测这对角冠可能具有遮光的作用,能让异特龙在阳光下看得更远、更清楚,也有可能只是一种漂亮的视觉展示物。异特龙的头颅骨后上方也有一个稜脊,可供肌肉附着,这种特征也可见于暴龙科动物。

异特龙最吓人的地方就是它的血盆大口(有1米多宽),一排V字型的锋利的牙齿可以咬住猎物并将其撕碎,很少有猎物能够逃岀它的魔掌。异特龙嘴里的尖牙共70颗,每块上颚骨约有14~17颗牙齿,平均数量为16颗,而每块前上颚骨各有5颗牙齿。每颗牙齿可以长到10厘米长,并且都向后弯曲,边缘呈现锯齿状。越往嘴部深处,牙齿就越短、狭窄、弯曲。这些牙齿很容易脱落,所以它们会不断地生长、替代,并成为考古学家经常发现的化石。

异特龙拥有9节颈椎、14节背椎和5节支撑臀部的荐椎。尾椎数量不明,可能随着个体大小而不同。颈椎与前段背椎两边都是凹的,包含浅洞,呈沙漏状——这些特征降低了骨头的强度,使它们的身体更轻。现代鸟类中也发现了这些颈部和前背部椎骨的中空空间,并被认为含有用于呼吸的气囊。异特龙的肋骨宽广,形成桶状胸腔,与较原始的兽脚类恐龙不同。异特龙也具有腹肋,腹肋并没有连接到脊柱上,而是附着在腹部的皮肤上,有助于支撑和保护身体中部的内部器官(如肺)。它的主要臀部骨头——肠骨非常巨大,耻骨有个明显的尾端,可能作为肌肉附着处,以及身体躺在地面时的支撑物。在1976年麦迪逊所发现的异特龙化石里,有接近一半个体的两个耻骨上端并未互相固定着。由于此特征与体型无关,麦迪逊认为这是种两性异形,雌性个体的耻骨上端没有互相固定,可使产卵时更为顺利,但这个理论并未引起进一步讨论。

相较于后肢,异特龙的前肢相当短小(约为后肢长度的35%),但比霸王龙要长很多。它的前肢上长有三指,内侧第一根最长,每根手指末端都有长约25厘米的大爪子,爪子弯曲呈钩状,十分锐利,可用于钩住猎物。异特龙的前肢非常强壮,前臂稍短于上臂(尺骨与肱骨的比例为1:1.2),手腕具有类似半新月形的腕骨,适合抓握一定距离内的猎物,或是将猎物拉近。

异特龙的后肢高大粗壮,能有力地支撑起自身重量,使其行动起来更为敏捷。它的脚上也长有三趾,每根脚趾同样具有锐利的爪子(趾爪的核心为骨质,而外层为角质)。它的第四趾已经退化,逐渐形成一个上爪,麦迪逊认为幼年个体的上爪具有挖握功能。异特龙被认为具有残余的第五蹠骨,可能作为跟腱与脚部的夹层使用。它的脚踝长得很高,脚上有鳞片,看起来就像不能飞翔的巨型走鸟类的脚,且远比现存的任何一种鸟类的脚都重。异特龙的尾巴又粗又长,能够灵活运动,并以此作为武器攻击敌人或猎物(可将受害者击昏),也可平衡身体及头部。

幼年异特龙的后肢比例要长于成年异特龙,而且后肢的小腿部分要比大腿部分长。这些差别显示年轻异特龙的移动速度较快,并具有不同于成年个体的猎食方式,例如追赶小型猎物,而成年个体则采取伏击方式来捕食大型猎物。在成长过程中,它们的大腿骨头变得更厚、更宽,而横剖面变得较不圆形,随着肌肉附着点的改变,肌肉相对更短,腿部的成长减缓。这些改变显示幼年异特龙腿部的承受力比成年异特龙小,可能是以更规律的速度前进。异特龙的速度很快,其步幅约为2.72米,最高奔跑速度可达每小时30~55公里,使它能够追赶上猎物。然而,庞大的体积使异特龙很难长时间保持这种速度,因此它们可能通常会捕食比自身小得多、慢得多的猎物。

异特龙被认为是种主动攻击的大型掠食者。根据蜥脚类恐龙骨头上的异特龙齿痕,以及与蜥脚类化石一起发现的零散异特龙牙齿来判断,异特龙可能以蜥脚类恐龙为猎食对象,或是搜寻它们的尸体为食。另有证据显示异特龙曾攻击过剑龙,例如一个异特龙的尾椎上有个部分痊愈的伤口,伤口的形状符合剑龙的尾刺;而在一个剑龙的颈部骨板上有个U形伤口,与异特龙的嘴部形状符合。1988年,葛瑞格利·保罗提出异特龙不可能以大型蜥脚类恐龙为食,除非采取群体方式猎食;因为异特龙的头部大小属中型、牙齿相对较小,体型也无法与同时代的蜥脚类恐龙相比。另一个可能则是异特龙以幼年蜥脚类恐龙为猎食对象,而非成年蜥脚类恐龙。

据埃米莉·雷菲尔德等人分析,异特龙的头颅骨非常强壮,可承受约55000牛顿来自于齿列的垂直压强;其咬合力相当大,可以达到3~8吨。在捕食过程中,异特龙会使用头部来撞击猎物,并张开大口撕咬猎物。这个理论认为异特龙的头部结构允许它们采取不同的猎食模式来攻击不同的猎物:它们的头部较轻型,可攻击较小、较灵活的鸟脚类恐龙;但头部有足够的强度承受撞击,可允取它们采取伏击方式攻击较大型的剑龙科与蜥脚类恐龙。

还有观点认为,异特龙在捕食蜥脚类恐龙时,不必费力将其杀死,而是从活的猎物身上咬下肉块来,肉块的大小只需维持猎食者生存即可。这种方式使猎物有机会痊愈,而猎食者也可能以类似的方式再度猎食。另外,鸟脚类恐龙也是当时最常见的猎物,异特龙可能会采取偷袭方式来猎杀它们,用前肢抓住猎物,并咬断猎物喉咙的气管,类似如今的大型猫科动物。不过,异特龙也不是每次都能捉到新鲜的活物,有时它也会以其他食肉恐龙吃剩的腐肉为食。一些证据(例如肋骨碎片上脱落的同类牙齿、一个肩胛骨上的同类齿痕)显示异特龙具有同类相食的行为,这也可以解释在异特龙化石中,幼年与近成年个体所占的比例较高的缘故。

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